与C3植物相比，C4植物的光合特征是低光呼吸、高光合效率并伴随着水氮利用效率的提升。C4植物一般生长在温带或热带气候及高光辐射地区，并且C4光合在禾本科植物中普遍存在。C4光合性状的进化涉及到束鞘细胞（bundle sheath cells，BSC）的功能特化以及光合和光呼吸过程中关键酶的重新定位和分子适应。该适应性进化过程涉及到基因重复、新功能化、以及现有基因产物的表达和生化特性的变化【1,2】，但是许多关键的进化细节仍不清楚。
最大的C4植物生化亚型，包括主要的单子叶作物玉米和高粱，通过C4-NADP-ME（C4-specific isoform of nicotinamide adenine dinucleotide phosphate- dependent malic enzyme）在BSC叶绿体中脱羧苹果酸盐，以有效地将CO2递送至Rubisco酶进行光合作用【3】。由于C4-NADP-ME脱羧和Rubisco羧化速率的协调对C4途径有效通量的重要性，对该酶的动力学优化及严格调控至关重要。值得注意的是，质体的C4-和非C4-NADP-ME的动力学及调控特性不同：玉米和高粱中C4-NADP-ME的催化效率比非C4-异构体高2到5倍并且C4-NADP-ME对苹果酸盐的亲和力高2倍；C4-NADP-ME在pH 7.0时被苹果酸盐抑制；此外，C4-NADP-ME为四聚体而非C4-异构体为二聚体【4,5】。但是关于C4-NADP-ME进化的分子调节机制尚不明确。
近日，Nature Plants发表了一篇题为Molecular adaptations of NADP-malic enzyme for its function in C4 photosynthesis in grasses的研究论文，阐明了C4-NADP-ME在禾本科C4光合进化过程中的分子适应机制。
该研究开发了一种算法，用来检测质体光合和非光合异构体中严格差异保守的氨基酸（20种），并结合玉米和高粱C4-NADP-ME的晶体结构，筛选了对C4进化十分重要的功能性氨基酸（F140，N142，N159，T163，R201，E339，P433，Q503和L544）。并且它们可能1）影响底物/辅因子结合或催化的位点；2）参与二聚体或四聚体形成；或者3）是推定的异构苹果酸抑制位点的一部分。该研究进一步通过定点诱变和结构分析发现：Q503，L544和E339参与催化效率；并且 E339有助于苹果酸的pH依赖性调节；F140对于寡聚结构的稳定至关重要；并且N-末端区域参与四聚化。
通过玉米和高粱C4-NADP-ME的晶体结构鉴定出的功能性候选氨基酸
总之，该研究揭示了C4-NADP-ME进化过程中的分子适应机制，并为C4代谢关键生化步骤的有效催化和调节的研究提供了基础。
参考文献
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【2】Emms, D. M., Covshof, S., Hibberd, J. M. & Kelly, S. Independent and parallel evolution of new genes by gene duplication in two origins of C4 photosynthesis provides new insight into the mechanism of phloem loading in C4 species. Mol. Biol. Evol. 33, 1796–1806 (2016).
【3】Maier, A., Zell, M. B. & Maurino, V. G. Malate decarboxylases: evolution and roles of NAD(P)-ME isoforms in species performing C(4) and C(3) photosynthesis. J. Exp. Bot. 62, 3061–3069 (2011).
【4】Saigo, M., Alvarez, C. E., Andreo, C. S. & Drincovich, M. F. Plastidial NADP-malic enzymes from grasses: unraveling the way to the C4 specifc isoforms. Plant Physiol. Biochem. 63, 39–48 (2013).
【5】Iglesias, A. A. & Andreo, C. S. Kinetic and structural properties of NADP-malic enzyme from sugarcane leaves. Plant Physiol. 92, 66–72 (1990).
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