自然界中大部分植物的花属于两性花，既有雄蕊又有雌蕊。但有些植物，如猕猴桃、玉米、黄瓜等，它们的花只含有雄蕊或者只含有雌蕊，被称为单性花。如果同一植株上既有雄花又有雌花称为雌雄同株，如玉米；相反，一个植株上只含有一种性别花被称为雌雄异株，如猕猴桃。雌雄异株在多个植物支系中独立进化，其相关机制的研究不仅有助于对植物性别演化的认识，还可以用于调控作物的性别，具有重要的理论和实际应用价值。
和人类一样，部分雌雄异株的植物也具有性染色体，雄性性染色体为XY，雌性的性染色体为XX。雌雄异株植物的分化机制常用“双突变模型”来解释，该理论认为雌雄异株的单性花起源于祖先的两性花，雌性株系原X染色体上的一个促雄因子（M）突变了，只产生了雌蕊；雄性株系的原Y染色体获得了雌性的抑制子（SuF），雌蕊不能发育，只能产生雄蕊。但不同支系植物的促雄因子和抑雌因子可能并不相同。
猕猴桃原产于中国，现已是一种世界范围内广泛消费的水果。猕猴桃的性别受到异型雄配子系统的控制，雌性的染色体为2A+XX（A为常染色体），雄性的染色体为2A+XY。2018年4月，日本京都大学Takashi Akagi团队通过全基因组测序和转录组分析，鉴定到了猕猴桃中的抑雌因子，该基因定位于Y染色体上，抑制雄花中雌蕊的发育，进而导致雄性花的产生。研究人员将该基因命名为害羞女孩（Shy Girl，SyGl）【1】（点击查看此前的报道：“害羞女孩”揭示植物性别演化的奥秘）。
近日，预印本bioRxiv发表了该团队题为Two Y chromosome-encoded genes determine sex in kiwifruit的论文。在该研究中，研究人员克隆了猕猴桃中的促雄因子，其命名为友好男孩（Friendly boy，FrBy)。该基因是维持雄蕊发育所必需的，将该基因转入雌性猕猴桃中，产生了两性花猕猴桃，这是首次依靠人为方式产生的两性花植物。
研究人员对种间杂交（A. rufa sel. Fuchu × A. chinensis）的F1群体的进行重测序，并发现了A. chinensis中0.5Mb的Y染色体特异区域，该区域含有61个潜在的基因。通过分析早期花药的转录组数据，研究人员发现这61个基因中只有一个特异的在花药中表达，并将其命名为Friendly Boy (FrBy)。利用CRISPR将拟南芥和烟草中FrBy的同源基因敲除之后，绒毡层细胞的程序性死亡严重推迟，最终导致雄性不育，这与猕猴桃雌花中的表型类似，证明FrBy就是猕猴桃中的促雄因子。
通过对一个雄性植株进行基因组重测序，并结合转录组分析，发现Y染色体特异区域包含的基因中只有FrBy和SyGl是雄性特异且显著表达的。研究人员进一步在人工培育的两性花猕猴桃品种中发现，Y染色体上只含有促雄因子FrBy不含有抑雌因子SyGl，从而保证了雌蕊和雄蕊都能正常的发育。而将FrBy转入到雌性品种中会产生两性花，该两性花自交可育，表明雄性育性正常。
最后，研究人员提出了促雄因子FrBy和抑雌因子SyGl调控猕猴桃性别分化的模型，在早期的两性花祖先中，FrBy的失活产生了原始的X染色体，使得雌性植株中雄蕊败育，而SyGl的获得产生了原始Y染色体，使得雄性植株中雌蕊败育。总之，该研究加深了我们对植物双因子性别决定系统的理解，也为雌雄异株植物的育种提供了新的方法。
参考文献
【1】Akagi, T., Henry, I. M., Ohtani, H., Morimoto, T., Beppu, K., Kataoka, I., & Tao, R. (2018). A Y-encoded suppressor of feminization arose via lineage-specific duplication of a cytokinin response regulator in kiwifruit. The Plant Cell, doi: 10.1105/tpc.17.00787
https://www.biorxiv.org/content/10.1101/615666v1
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