Plant Journal | 水稻花序结构和分生组织发育调节的分子机制

被子植物（水稻、玉米等）的花序结构主要由分枝和花的排列（叶序）决定的。水稻的主要分枝在其螺旋状叶体中产生并在分枝上形成花（小穗），分枝和小穗的排列模式、分枝数量、长度等均会影响花序结构并最终影响产量，因此，对调控水稻花序发育（叶序模式或节间长度的调节）的遗传机制的研究至关重要【1】。

花序结构从茎顶端分生组织（shoot apical meristem， SAM）转化并在营养生长期产生叶原基，因此与分生组织的活性密切相关。之前的研究表明，拟南芥花序分生组织可以直接产生花分生组织，但是水稻中花分生组织的形成需要中间分生组织的介导，如初级和次级分支分生组织（pBM和sBM）以及小穗分生组织。水稻分生组织的活力变化会直接影响分枝数量和花序分生组织的发育【2】。

之前在拟南芥中的研究表明，花序结构由PENNYWISE（PNY）和POUND-FOOLISH（PNF）调节，他们可以编码BELL1（BEL1）型同源域转录因子，pny突变体中节间伸长和花簇发育不规则并且花分生组织的排列受到干扰【3】。但是目前在水稻中关于调控分枝模式的遗传机制尚不明确。

近日，University of Tokyo的Hiro-Yuki Hirano等在Plant Journal 在线发表了一篇题为BELL1‐like homeobox genes regulate inflorescence architecture and meristem maintenance in rice 的研究论文，揭示了调控水稻花序结构和分生组织发育的分子机制。

该研究利用一种经典突变体verticillate rachis（ri，其在部分轮生的叶状体中产生分枝）进行了基因分离，发现RI编码BELL1型同源转录因子，并且在花序和分枝分生组织内的特定区域中表达。ri 纯合子和RIL1（RI-LIKE1，RI的旁系同源）的突变等位基因的遗传组合（ri ril1/+）增强了ri的荧光表型。RI及RIL1不仅调节分枝叶序，还调节次级分支和小穗模式，表明这两个基因在水稻花序结构中起主要作用。

该研究进一步通过发育遗传分析发现，RI和RIL1主要通过调节pBM的起始时间和排列影响叶序模式。此外，该研究发现 ri ril1 双突变体不能维持茎尖分生组织的形成，表明RI和RIL1均参与分生组织的形成。总之，该研究揭示了水稻中花序结构发育的调控机制及其与分生组织活性的关系。

ri突变对花序表型的影响

参考文献

【1】Bell, A.D. (2008). Plant form: An illustrated guide to flowering plant morphology. (Portland: Timber Press).

【2】Tanaka, W., Pautler, M., Jackson, D., and Hirano, H.Y. (2013). Grass meristems II: inflorescence architecture, flower development and meristem gate. Plant Cell Physiol 54, 313-324.

【3】Byrne, M.E., Groover, A.T., Fontana, J.R., and Martienssen, R.A. (2003). Phyllotactic pattern and stem cell fate are determined by the Arabidopsis homeobox gene BELLRINGER. Development 130, 3941-3950.

论文链接：

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/tpj.14230