Science | 向水而生：植物侧根发育调控机制研究获重要进展

根系是植物从土壤中获取水分和矿质元素的最重要器官。然而这些植物所必需的物质在土壤中并非均匀分布，因此，植物根型会做出相应的改变以尽可能汲取其所需【1】。例如，植物的根系能够感知器其周围环境极其微观的水分可利用率，从而引起根系构型的改变：仅在与主根有水分接触的一侧产生新的侧根。该向水生根模式（hydropatterning）在拟南芥以及重要粮食作物玉米、水稻中趋于保守并受生长素的合成与体内运输调控【2】。

2018年12月21日，来自英国杜伦大学、诺丁汉大学等单位的研究人员在Science 上发表了一篇题 Root branching toward water involves posttranslational modification of transcription factor ARF7 的研究论文，揭示了拟南芥侧根在土壤中向水生长的分子机制，发现拟南芥的向水生根模式依赖于转录因子 ARF7 (auxin response factor 7) 的 SUMO (small ubiquitin-like modifier)修饰。Science杂志配发了德国IPK研究所 Ricardo F. H. Giehl与Nicolaus von Wirén撰写的题为Hydropatterning—how roots test the waters观点评述文章【3】。

在这项研究中，研究人员模拟了拟南芥向水生根的培养条件，通过对多个 ARF 成员的突变体进行表型分析发现 ARF7 是这一根构型改变的关键调控因子。后续数据与突变体表型分析表明，受 ARF7 的直接转录调控的下游基因 LBD16 是参与该构型改变的重要因子。有趣的是，LBD16 在根系中的表达具有非对称性（在根系面向有水分的一侧的侧根生成细胞中表达量更高），且该非对称表达模式是根系向水而生的必须条件。ARF7 在根系中的表达不具有这一特性表明ARF7可能通过翻译后修饰的方式控制 LBD16 的表达模式。

ARF7 蛋白上包含有4个可能被 SUMO 修饰的位点，这些位点突变（ARF7-4K/R）后， ARF7不能发生SUMO 化，导致不能恢复 arf7 突变体植表型。ChIP-PCR 结果表明，ARF7-4K/R与 LBD16 基因启动子的结合能力比原始 ARF7 蛋白更强，表明 SUMO 化负向调控 ARF7 结合 DNA 的活性。而有报道认为 ARF7的转录活性还受到 IAA3，IAA14 等蛋白质的负向调控【4,5】。因此，研究人员设计了 Pull-down 实验，结果发现含有 SUMO interaction motif (SIM) 的 IAA3 仅能与具有 SUMO 化活性的 ARF7 相互作用，而 IAA14 对此没有特殊要求，与之相对应的是 IAA3 功能缺乏突变体根系向水生长的偏好丧失。去除 SIM 结构域 IAA3 不能与 ARF7 相互作用，且对侧根生成的抑制作用降低。

SUMO-dependent ARF7 model for hydropatterning

（DOI: 10.1126/science.aau3956 ）

综合以上的实验结果，研究人员提出了拟南芥侧根向水而生的机理模型：在主根面向干旱条件一侧的细胞中，SUMO 化的 ARF7 与 IAA3 结合形成转录抑制蛋白复合体，通过负向调控生长素响应基因的表达影响到侧根的起始；相反，向水一侧细胞中的 ARF7 没有因没有受 SUMO 化修饰而不会受到 IAA3 的负向调控，使得其下游与侧根形成相关的 LBD16 的基因表达丰度更高，这种非对称的表达模式最终决定了侧根向水而生的特性。

Shaped by water (GRAPHIC: N. DESAI/SCIENCE)

综上，该研究阐述了植物根系对环境中水分信号的响应机制。这一环境–生长素– SUMO 修饰–转录调控体系的发现对植物响应其它逆境的研究也具有重要的参考意义。

参考文献：

【1】Gruber BD et al., (2013). Plasticity of the Arabidopsis root system under nutrient deficiencies. Plant Physiol. 163, 161–179

【2】Bao Y et al., (2014) Plant roots use a patterning mechanism to position lateral root branches toward available water. PNAS, 111, 9319–9324

【3】Giehl Ricardo FH and Wirén Nicolaus von, (2018) Hydropatterning—how roots test the waters. Science 362, 1358–1359

【4】Swarup K et al., (2008) The auxin influx carrier LAX3 promotes lateral root emergence. Nat. Cell Biol. 10, 946–954

【5】Goh T et al., (2012) Multiple AUX/IAA-ARF modules regulate lateral root formation: the role of Arabidopsis SHY2/IAA3-mediated auxin signalling. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 367, 1461–1468

点击底部“阅读原文”查看论文原文。