北京市农林科学院研究团队解码春白菜选择驯化之谜

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大白菜是中国栽培面积最大和产量最高的蔬菜作物，是中国人民的“当家菜”。考古证据表明，白菜的驯化可以追溯到6000年前的中国。结球大白菜在被驯化后仅限于秋季栽培。据遗传和分类学分析，秋大白菜起源于中国温带地区，随后被引入中国南部、北部以及日本和韩国。大白菜是典型的低温长日照植物，一定时间的低温会造成其“先期抽薹”而失去商品性，因此传统大白菜生产以“秋种冬贮”为主。为了满足市场品种多样化和供应周年化的需求，大白菜经历了长期的育种选择过程，逐步产生了分别适合不同季节播种的春、夏和秋白菜三种生态型，实现了一年四季种植。

过去40年里，大白菜育种家的一大贡献就是育成了一批耐抽薹春白菜品种，这些品种适合春季或高原冷凉地区种植，满足了人们对大白菜周年消费的需求。科学家已经解码了大白菜在驯化过程中叶球形成的分子选择信号；然而在驯化完成后，不同大白菜生态型形成的历史和分子脉络，尤其春白菜育种的历程、受选择的基因组区域或基因及其作用机制等尚不清楚。

近日，北京市农林科学院蔬菜研究中心白菜课题组在 Molecular Plant 上发表了题为 “A genomic variation map provides insights into the genetic basis of spring Chinese cabbage (Brassica rapa ssp. pekinensis) selection” 的研究论文，揭示了BrVIN3.1在春白菜育种选择中的作用机制。

在这项研究中，研究人员对194份来源于世界各地的、系谱清晰的大白菜品种（40份春白菜、37份夏白菜和117份秋白菜）进行了深度测序 (10×)，共鉴定出1,208,499和416,070个高质量SNP和In/Del变异。进化分析显示春白菜起源于中国山东半岛地区的一类秋白菜；该类型秋白菜被引入到韩国、日本后，与当地品种杂交选择，一些耐抽薹品种被重新引入中国，并继续经历杂交选择后最终形成了春白菜。

通过全基因组水平对春白菜群体与其祖先秋白菜群体的驯化位点进行扫描，共得到23个受强烈选择区域；其中两个区域与QTL定位获得的抽薹位点相重叠。在这两个区间中，研究人员发现了控制植物开花的关键基因BrVIN3.1和BrFLC1，转录组和转基因等进一步证实这两个基因都参与了白菜的春化响应过程。

更有趣的是，研究人员发现BrVIN3.1和BrFLC1不同单体型及其特定单体型组合的频率存在生态型和地域分布的特异性，表明这两个基因在春白菜育种过程中受到了强烈的人工选择。

图1 基于全基因组选择分析和QTL作图筛选受选择基因。（A）春白菜和和Aut 1白菜的全基因组XP-CLR分析。（B）春白菜和和Aut 1白菜的全基因组Fst分析。（C）利用QTL定位获得抽薹相关QTL ftA02.1和ftA10.1（黑线）。 Fst和XP-CLR分析获得的受选择区域gQTLA02.1和gQTLA10.1的峰值SNP分别位于ftA02.1和ftA10内。（D和E）分别为gQTLA02.1和gQTLA10.1的Fst峰值SNP周围区域的局部FST图（D）和LD热图（E）。

最后，研究人员利用ChIP技术证实，BrVIN3.1和BrFLC1作用于一条遗传通路调控白菜的开花时间，而BrVIN3.1启动子中顺式作用元件是选择的关键位点。这些研究结果部分重现了春白菜的分子选择历程，为白菜分子育种奠定了重要基础。

北京市农林科学院蔬菜中心的张凤兰研究员和于拴仓研究员为本文共同通讯作者。苏同兵副研究员和汪维红助理研究员为本文共同第一作者。本研究受到国家自然科学基金委、国家重点研发专项、北京市自然科学基金和农业部产业技术体系的项目支持。

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