Plant Cell | 中科院植生所巫永睿组揭示草酸代谢途径关键酶影响玉米营养品质的机制

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2018年9月10日，The Plant Cell 在线了发表中科院植物生理生态研究所巫永睿研究组题为“Maize Oxalyl-CoA Decarboxylase1 Degrades Oxalate and Affects the Seed Metabolome and Nutritional Quality”的研究论文。该研究克隆和功能解析了玉米草酸降解途径中的关键酶—草酰辅酶A脱羧酶，揭示了草酸代谢参与籽粒储藏物质积累和营养品质形成的分子机理。

草酸是最简单的二元酸，在植物体内的含量非常高。草酸在调控金属胁迫，离子平衡和昆虫防御等方面起积极作用。然而，过量草酸不仅会影响植物自身发育，也会影响包括钙元素在内的多种矿物金属矿物元素的利用；人体从食物中摄入草酸过多会和钙形成草酸钙，诱发形成肾结石。有报道显示，植物体内存在草酸合成和降解途径，其中一条降解途径由四种酶共同作用，分别草酰辅酶A合成酶、草酰辅酶A脱羧酶、甲酰辅酶A水解酶和甲酸脱氢酶。草酰辅酶A合成酶可以催化草酸形成草酰辅酶A，接着草酰辅酶A在脱羧酶的作用下形成甲酰辅酶A。草酰辅酶A合成酶在多种植物中均被发现，然而却未有草酰辅酶A脱羧酶的报道，在农作物玉米中，草酸的降解代谢途径还未知，草酸与玉米籽粒发育，营养物质存储和品质调控的关系也不清楚。

在这项最新的研究中，巫永睿研究组克隆了玉米草酰辅酶A脱羧酶（Oxalyl-CoA Decarboxylase1，OCD1）基因，该基因突变以后籽粒胚乳呈现出粉质的表型，同时籽粒的储存物质合成和粒重也发生下降。由于没有商业化的草酰辅酶A脱羧酶底物草酰辅酶A，研究人员尝试了多种方法，合成了较高纯度的草酰辅酶A。体外和体内的酶活实验证实草酰辅酶A脱羧酶可以降解草酰辅酶A产生甲酰辅酶A和二氧化碳。研究人员还发现早先克隆的玉米经典高赖氨酸突变体基因opaque7（o7）编码草酰辅酶A合成酶，并证明O7可以催化草酸形成草酰辅酶A。另外，靶向和非靶向代谢组学分析发现，玉米草酰辅酶A基因突变后籽粒胚乳的能量代谢、糖类、氨基酸以及激素含量均受到显著影响。

草酰辅酶A脱羧酶突变体籽粒表型、酶活验证和作用模式图

该项研究阐明了玉米草酸代谢的前两步反应、并揭示了草酸降解途径与籽粒胚乳发育，代谢和营养品质的关系，为将来遗传改良草酸含量较高的蔬菜（如菠菜）等提供了候选基因和分子机制。

该工作主要由巫永睿研究组副研究员杨俊和博士生付苗苗合作完成。博士生冀晨，黄永财参与了相关工作。研究工作得到了科技部，国家自然科学基金，中国科学院等项目的资助。

巫永睿研究组主要研究工作包括玉米胚乳发育的基因表达调控网络解析；优质蛋白玉米胚乳修饰机理研究以及玉米籽粒重要突变体的基因克隆和功能研究。该课题组在这些领域取得了一系列研究成果。根据已有的报道，我们对该研究组部分成果简单总结如下：

2017年9月5日，The Plant Cell杂志在线发表了巫永睿研究组题为“The maize imprinted gene Floury3 encodes a PLATZ protein required for tRNA and 5S rRNA transcription through interaction with RNA polymerase III”的研究论文。该研究克隆和功能解析了经典玉米胚乳粉质突变体floury3，发现该基因编码一个PLATZ（plant AT-rich sequence- and zinc-binding）蛋白。Floury3特异在胚乳淀粉细胞中表达，与RNA聚合酶III复合体关键成员RPC53和TFC1互作，参与tRNA和5S rRNA转录调控，从而调控胚乳发育和储存物质合成。该研究是首次关于植物特有PLATZ转录因子家族遗传和功能的报道。

2016年9月12日，美国科学院院报PNAS杂志在线发表了巫永睿研究组与美国罗格斯大学Joachim Messing教授研究组合作题为“Maize endosperm-specific transcription factors O2 and PBF network the regulation of protein and starch synthesis”的研究论文。该研究发现玉米胚乳特异转录因子O2和PBF同时调控储存蛋白和淀粉合成基因表达，为培育高产优质玉米提供了新思路。

2016年4月19日，美国科学院院报PNAS 杂志在线发表了巫永睿研究组题为“Gene duplication confers enhanced expression of 27-kDa γ-zein for endosperm modification in quality protein maize”的研究论文。该研究发现优质蛋白玉米在人工选育过程中27-kDa γ-zein （伽马醇溶蛋白）基因拷贝数变异的最新研究进展。

2015年4月21日，The Plant Cell 杂志在线发表了巫永睿研究组题为“Transcriptional Regulation of Zein Gene Expression in Maize through the Additive and Synergistic Action of opaque2, Prolamine-Box Binding Factor, and O2 Heterodimerizing Proteins”的研究论文。该研究论文报道了玉米籽粒中表达量最高的种子储存蛋白——醇溶蛋白表达调控的最新研究进展。

点击底部“阅读原文”查看论文原文。信息来源：植生所