啄木鸟敲木声里的奥秘

No. 76

翻译｜Hannah

编辑｜CrazyBirdy

早春时节，当你漫步北方针叶林的时候，可以听到啄木鸟敲击树木的声音，这些声音是雄性啄木鸟宣誓领域、寻求配偶的信号，你甚至可以通过这些声音来判断啄木鸟的种类。比如：厚重而悠长的敲击声来自于黑啄木鸟（Dryocopus martius）；响亮而短促的是大斑啄木鸟（Dendrocopos major）；清脆而有节奏的敲击声则是体型很小的小斑啄木鸟（Dendrocopos minor）。这些声音听上去似乎有规律可循，最近一个美国研究组的研究工作便揭示了这些规律。

每种啄木鸟都有自己独特的敲击声音、（A）绒啄木鸟（Picoides pubescens），（B）长嘴啄木鸟（Picoides villosus）（C）黄腹吸汁啄木鸟（Sphyrapicus varius），由声谱图可见声音的周期、频率、振幅均不同。

一提起啄木鸟，每个人的脑海里都会闪过这种鸟的形象。它们有一个略修长的身体，硬硬的尾羽可以支撑身体，对趾足（一些啄木鸟缺少一根脚趾，如下图三趾啄木鸟；象牙喙啄木鸟Campephilus principalis则变成了前趾足）也能牢牢地抓握树干。这些结构上的特化，使得这个类群适应生活于各种类型的乔木上。因为擅长用喙啄开树皮，取食里面的昆虫，所以啄木鸟也得名为“森林医生”。这个类群属于鴷形目（Piciformes）啄木鸟科（Picidae），全世界有33个属，217种。全世界分布在各个大洲的多样的生境里面，只有南极洲、澳洲和马达加斯加没有啄木鸟分布。

三趾啄木鸟（Picoides tridactylus） Crazybirdy 拍摄

2017年，科学家研究了这个科的分子系统分类（如下图），得出了以下的谱系树（Shakya 等2017）。从这个谱系树上，我们可以看到我们熟悉的蚁鴷（Jynx torquilla）位于基部，而姬啄木亚科（Picumninae）和啄木鸟亚科（Picinae）构成了这个树的主干。上面的主要分支可以根据啄木鸟的体色来划分，比如绿色的，黑白色的（如之前提到过的绒啄木鸟和长嘴啄木鸟的故事）、纯黑色的、暖色系的。当然这个研究并不是今天的重点，重要的是有了这样一棵非常详细的进化树做基础，科学家们就可以开展啄木鸟啄木声音的演化规律的研究。

啄木鸟科的谱系树

2018年，一个来自美国的研究小组对122种啄木鸟的敲击树木的声音进行了研究。这项研究发表在英国的皇家学报（生物学）上（Miles 等， 2018）。这种声音是啄木鸟用它们坚硬的喙部快速地敲击坚硬的树干而产生的。因此，这个研究小组以敲击声的长度和速度（单位时间内的频次）来描述每个啄木鸟的敲击声音，并与啄木鸟的体型和性二型（有关性二型的知识看这里）进行相关性的分析。因为作者们预期，作为一种领域和求偶的信号，敲击声可能受到这两个因素的影响。

啄木鸟的进化树与敲击声音信号元素的关系，以颜色代表敲击的速度（越接近红色越快，越接近紫色越慢），以长方形的高度代表敲击的长度。

他们的研究发现了性二态可以很好地预测敲击声音的长度（下图），这个结果可以表明，性选择塑造了敲击声的长度而不是速度。啄木鸟的优先夸大了这个信号的元素，而不受到体型的限制。在某些方面，这个研究的结果挑战了科学家长期持有的观点，即展示出的信号必须是能够忠实地反映个体质量的指标，因为限制性因素被认为是可以强化信号的忠实度。但有时性选择作用下的信号不总是反应了具有“功利性”的雌性选择，有些信号也可能通过非适应性的雌性选择而演化，即选择倾向于展示没有传达个体质量的信号特征。

啄木鸟性二型与（a）敲击声音速度没有相关关系；（b）与敲击声音的长度存在着显著的正相关关系。

这项研究实际是在证明性选择促使用于竞争和求偶的动物使用声音信号，而声音信号会受到动物表型的限制。但是性选择对于信号中各种组成元素的影响可能是不一样的。这项研究还表明，当形态特征限制了求偶信号中的某个组成部分的时候，性选择可能会夸大另一些没有收到限制的因素。因此，信号的展示呈现出模块化的规律，当一条信号输出的路径受到限制被弱化的时候，新的表现路径可能受到选择而产生。

参考文献

1、Shakya S B, Fuchs J, Pons J M, et al. Tapping the Woodpecker Tree for Evolutionary Insight[J]. Molecular Phylogenetics & Evolution, 2017, 116:182-191.

2、Miles M C, Schuppe E R, Ligon T R, et al. Macroevolutionary patterning of woodpecker drums reveals how sexual selection elaborates signals under constraint.[J]. Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences, 2018, 285(1873):20172628.

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