想知道恐龙是怎么分类的？

恐龙是怎么分类的？

公众常常将史前爬行动物一股脑地称作“恐龙”（Dinosaur），这种混淆也代表了 19 世纪生物学界的看法，即认为这些新发现的史前生物只是一些生态位类似的无关物种。

但经历了上世纪 70 年代的“恐龙文艺复兴”之后，我们意识到从三叠纪晚期到白垩纪末期，在陆地生态系统中占据主导地位的爬行动物大都源自同一个祖先，它们被纳入一个“恐龙总目”，其中又分为“蜥臀目”和“鸟臀目”两个目——顾名思义，这两个名称都来自恐龙化石的骨盆结构。

从最基底的分支开始，左侧为蜥臀目，右侧为鸟臀目，它们在骨盆上的主要区别体现在耻骨（红色）的形态上

骨盆与下肢的连接方式是恐龙区分于其它“爬行动物”的关键特征：相比其它爬行动物向两侧伸展四肢的匍匐姿态，恐龙有一个弯曲的股骨头，后肢直接向下伸出。这样的结构可以支持更大的体重，并且便于快速奔跑，在脊椎动物身上独立进化出两次——另一次发生在哺乳动物身上。

陆生羊膜动物的三种髋关节：左侧为绝大多数爬行动物的髋关节，后肢向两侧伸出；中间是哺乳动物和恐龙的髋关节，后肢凭股骨头直立于地面；右侧是史前的劳氏鳄，它们的髂臼向外倾斜，同样实现了股骨直立

在此基础上，蜥臀目的骨盆较接近恐龙的始祖，它们最初是一些小型的二足食肉恐龙，但是在三叠纪晚期迅速分化为两个亚目，即蜥脚亚目和兽脚亚目。

三叠纪的板龙属（Plateosaurus）是三叠纪最大的食草动物，长 6 到 10 米，但仍保留了许多二足食肉恐龙的特征

前者适应了侏罗纪繁盛的陆地植被，发展为大型的长颈四足素食恐龙，尤其包括了一些地球生物史上最庞大的陆生动物，比如公众熟知的梁龙、腕龙、马门溪龙，从头到尾的可达 20 米以上。

其中最巨大的易碎双腔龙（Amphicoelias）体长可能在 40 米到 60 米左右，体重 120 吨以上，几乎逼近了今日的蓝鲸——相比之下长颈鹿的身高不超过 6 米。巨大的体型也限制了它们的多样性，蜥脚亚目恐龙大都看上去很像。

四种侏罗纪晚期到白垩纪的大型蜥脚类恐龙复原图，由左到右依次是圆顶龙（Camarasaurus）、腕龙（Brachiosaurus）、长颈巨龙（Giraffatitan）、盘足龙（Euhelopus），体长都在 20 米以上

兽脚亚目则延续了二足食肉的生活方式，从侏罗纪早期开始称霸了陆地生态系统的肉食顶层，演化出许多深受儿童喜爱的巨型食肉恐龙，比如暴龙、食肉牛龙、棘龙、异特龙；但从白垩纪开始，也有相当一部分兽脚恐龙向着小型化发展，成为食虫甚至食草的杂食恐龙。

三种巨型食肉恐龙，蓝色是暴龙（Tyrannosaurus rex），绿色是南方巨兽龙（Giganotosaurus carolinii），橙色是棘龙（Spinosaurus aegypticus）

这使得兽脚亚目相当多样化，在侏罗纪早期分化为角鼻龙下目和坚尾龙类两个分支，前者包括了与角鼻龙接近而与鸟类疏远的类群，它们的颅骨比较厚实，一些物种还有凸起的骨质头饰，但目前还没有一致的鉴别标准。

角鼻龙（Ceratosaurus nasicornis）复原图，它们以鼻端的角得名

腔骨龙类的双脊龙（Dilophosaurus），它们以鼻梁上的两个脊得名，它们有时被视作角鼻龙下目的姐妹类群

阿贝利龙科的食肉牛龙（Carnotaurus）的复原图，它们以一对小型牛角得名

坚尾龙类演化得更加成功，它们的尾部肌肉缩短，避免了奔跑时左右摇摆，有利于平衡方向，同时颅骨有很多空腔，减轻了重量。棘龙总科是其中一个较基底的类群，更主要的演化支包括了肉食龙下目和虚骨龙类两个，前者曾用来收罗所有的大中型食肉恐龙，但如今只包括了异特龙总科和少数近缘的分支。

新近的研究证实，庞大的棘龙是一种主要生活在水中的恐龙，它们的习性可能非常类似鳄鱼

异特龙（allosaurus）的复原图

虚骨龙类演化支则是恐龙演化的辉煌顶点，其中既包括了暴龙总科的庞然大物，也包括了恐爪龙下目和似鸟龙下目这样小而敏捷的物种，它们以骨骼中充满空气和体表覆盖羽毛著称，恐爪龙下目还在白垩纪演化成了现代鸟类的祖先，始祖鸟就在这一个分支当中——正是由于这个原因，我们必须说“恐龙没有灭绝”。

暴龙（Tyrannosaurus rex）和它的幼崽，现在认为暴龙至少在幼年长有羽毛

似鸟龙下目拟鸟龙的复原图（Avimimus portentosus）

恐爪龙下目镰刀龙（Therizinosaurus）的复原图，它们以三枚镰刀般长而锋利的爪子指爪得名

恐爪龙下目伶盗龙（Velociraptor mongoliensis）的复原图

相比蜥臀目恐龙的庞大体型和凶猛性格，鸟臀目恐龙以中等体型的素食者为主，它们在进食策略和防御策略的双重压力下展现出了相当高的多样性，其中又分为装甲亚目和角足亚目两个演化支。

装甲亚目的恐龙在体表被覆了厚重的骨质化鳞片，甚至特化成巨大的刺和瘤，因此又分为剑龙下目和甲龙下目两个主要的类群，前者以巨大的骨板和骨刺给公众留下了深刻的印象，频频出现在大众传媒里，但在侏罗纪末期就趋于灭绝；后者则装备了比鳄鱼还要厚重的骨质化鳞片，并在头部和尾部凝结了巨大的骨瘤，一直繁盛到白垩纪末期。

一具剑龙（Stegosaurus）的化石，除了巨大的古板和尾部的骨刺以外，还可以观察到鸟臀目恐龙典型的骨盆结构

多种甲龙的复原图，它们的头部、尾端和体侧都有非常强化的骨瘤，成年之后几乎无法被攻击

角足亚目的恐龙也分为两个鲜明的演化支，一支是像鸭嘴龙和禽龙这样的二足食草恐龙，极度适应有花植物繁盛的白垩纪素食生活，称为鸟脚下目；另一支在头部发展出了许多附属结构，称为头饰龙类。

鸟脚下目的恐龙是中生代最成功的素食者，除了发达的高冠齿还拥有最复杂的咀嚼方式，这都类似于现代的牛；不少品种还有发达头饰，功能类似今天的牛角或鹿角——总得来说，鸟脚下目可谓恐龙时代的偶蹄目。

禽龙（Iguanodon）的复原图

幼年和成年副栉龙（Parasaurolophus）的复原图

青岛龙（Tsintaosaurus）是中国最著名的鸟脚下目恐龙，被称为恐龙中的独角兽

头饰龙类则继续分化为厚头龙下目和角龙下目两个演化支，前者也是二足食草恐龙，但并不如鸟脚下目那样适应素食，狭小的牙齿更可能适应水果、嫩叶甚至昆虫。它们的颅骨标志性地加厚，犹如戴了头盔，这曾被认为用于北美麝牛那样的头对头碰撞，但现在认为是用于侧面攻击。

一只在争斗中伤及颅骨的厚头龙（Pachycephalosaurus）复原图

厚头龙互相攻击的复原图

角龙下目则集中了外观上最“威风”的素食者。它们在侏罗纪晚期是矮小的二足食草恐龙，例如鹦鹉嘴龙。但在白垩纪发展为大型的四足食草恐龙，最显著的特征是脑后巨大的头盾——这个结构最初可能用来防止颈部被掠食者攻击，但后来更可能发展为炫耀性的第二性征。最著名的三角龙、五角龙和开角龙等物种拥有了陆生脊椎动物中最巨大的脑袋。

早期的鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus sibiricus），小型的二足食草恐龙

四足化的安德萨角龙（Udanoceratops）

高度进化的五角龙（Pentaceratops sternbergii），鼻端、双眉和双颊各有一角

犹他角龙（Utahceratops gettyi）和华丽角龙（Kosmoceratops richardsoni）的头饰

总的来说，恐龙总目是一个极其繁盛庞杂的类群，大约存在过 3400 个属，其中只有 1800 多个可以留下化石，其中又只有 75%曾被发掘，其余绝大多数都被历史的洪流冲走了所有的痕迹，截至 2008 年只确认了 500 多个属，1047 个物种，人类世的我们只能在争议中轻轻一瞥那曾经无比繁盛的霸主了。

恐龙总目代表物种的全家福