出品|网易科学人栏目组
作者|孙文文
长颈鹿（学名Giraffa camelopardalis）拥有令人惊叹的修长脖颈。同样只有七块颈椎构成，长颈鹿的脖子和人类的脖子形成鲜明对比，凸显造物的神奇。不过这一生物奇观究竟是如何进化而来的？过去一个半世纪里，这个问题一直让博物学家头痛不已。
（需要指出的是，长颈鹿“颈椎”的确切数量还存在争议，部分学者将一块特化的胸椎也算作颈椎。）
似乎任何有关生物进化的问题都会被追溯到达尔文的工作，长颈鹿的“长颈之谜”也不例外。中学生物课老师会告诉你，根据达尔文的理论，在很早很早以前，那时候长颈鹿还是“短颈鹿”，突然一天几只变异的鹿长了更长的脖子，身高的优势让它们能够吃到更高处的食物。食物短缺时，短颈的同伴为饥荒所困，长颈的少数派因为能够到更高处的枝叶而具有了更大的生存和繁殖优势。后来长颈群体繁衍壮大，长颈基因也普及开来。
这个推理简单明了：短颈鹿+自然选择+时间=长颈鹿。不幸的是——正如许多课堂老师教的东西一样——这个理论在历史和生物学上存在错误。
长颈鹿的脖子常被认为是自然选择的绝佳例证，不过在第一版的《物种起源》中，达尔文并未对长颈鹿的脖子给予太多关注，而是更详尽地描述了长颈鹿身上另一个不同寻常的部位——它的尾巴。在巨大脖颈的对比下，长颈鹿的尾巴显得微不足道，但它着实是一把不可多得的驱蚊利器。从黑又大的眼睛到相对粗陋的尾巴，达尔文用自然选择解释了长颈鹿身上的一切，唯独没有提到它的脖子。
乔治·杰克逊·米瓦特（George Jackson Mivart）是达尔文理论最严肃的批评者之一。1871年，米瓦特出版长文《论物种的成因》（On the Genesis of Species）反驳自然选择进化论。同19世纪许多博物学家一样，米瓦特接受进化，但反对是自然选择导致进化。他的主要论据之一便是自然选择无法解释祖先和后代之间的中间阶段（过渡物种）。
米瓦特认为，长颈鹿正是自然选择无效的完美例子。如果说长颈鹿的脖子真是被草原干旱和食物短缺“筛选”出来的，那么难以解释的问题出现了：为何其他草原食草动物的脖子没有变长，也没饿死灭绝呢？另外，脖子变长变大势必会引起身体其他部位相应的变化，整体下来长颈鹿的体型应该是由小变大的，这就要求长颈鹿在干旱饥荒情况下吃更多食物，显然与假设的前提条件矛盾。
米瓦特在这里使用了荒谬的“稻草人论证”——曲解别人原意并大肆批判——不过达尔文却认真回复了他的批评。《物种起源》在1872年再版的时候，达尔文在第六卷对米瓦特的说法进行回应。达尔文从米瓦特假设的情景开始，在草原干旱时期，长颈鹿确实有够到更高处食物的优势。竞争会促使物种分化，而非让不同物种趋于一致。（A.R.华莱士在十年前也提出相同观点）米瓦特关于体型增大和食物的矛盾也很容易驳倒。正因为长颈鹿垄断了高处的食物，所以才有了长颈群体的成功。
借米瓦特的起步条件，达尔文为进化论展开辩护，同时也阐述了长颈鹿进化的可行途径。不过达尔文并没对长颈鹿的由来作出详尽的历史角度的解释。达尔文在处理生命史方面出了名的谨慎，即便他会在私下向友人展示疑似过渡物种的化石——比如羽翼恐龙始祖鸟，但在公开场合，他则避免过度详尽地谈及这些远古的演变。当时古生物化石研究刚刚起步，武断轻言难免会有风险。
米瓦特和达尔文之间的争论并未解决长颈鹿进化之谜。即便一个半世纪过去，长颈鹿独特长脖子的演变之谜仍旧让人费解。为了解决这个世纪难题，当代学界提出两个不同的假设。
其中一个假设是1872年达尔文论证的延续，认为是对食物的竞争促成了长颈的进化。长脖子能帮助长颈鹿超越其他食草动物，垄断高处的树叶。2007年生态学家爱丽莎·卡梅隆（Elissa Cameron）和杜约翰（Johan du Toit）对长颈鹿摄食生态学进行的实验研究也支持这一理论。实验发现低级食草动物几乎将地面的食物瓜分一空，长颈鹿只能向高处索求，触及高处食物的能力毫无疑问成为它们的一大优势。
另外一个“性选择”假设认为长颈鹿那异乎寻常的颈部，是雄性长颈鹿之间为了争夺雌性配偶而激烈竞争的产物。长久以来，动物学家就观察到，长颈鹿惯用“暴力头锤”和“交颈缠斗”进行格斗。达尔文在《人类的由来》中顺带提到这一点，不过彼时人们并未将长颈鹿的这一特殊格斗技巧同其物种进化联系到一起。1996年，罗伯特·西蒙（Robert Simmons）和卢·希培斯（Lue Scheepers）发表《以脖致胜：长颈鹿进化中的性选择》（Winning by a Neck: Sexual Selection in the Evolution of Giraffe）一文，两位学者引用大量观察数据，提出长脖子并未给长颈鹿带来觅食优势，而是雄性长颈鹿之间的择偶竞争导致了长颈鹿脖子的变化。
雄性长颈鹿使用“脖斗”的方法争夺配偶，体型更大、脖子更长的长颈鹿往往会在战斗中获胜，获得与更多雌性交配的机会。长颈基因不断传播下来，后代雌性长颈鹿的脖子也跟着变长。
“性选择”假说提出伊始便争议不断，招致诸多批评。以米切尔（G. Mitchell）为代表的三位学者在去年的《动物学杂志》上发表论文，称大量观察显示雄性长颈鹿的脖子并不比雌性长颈鹿长多少。事实上，雌性长颈鹿的脖子会在一生中不断增长，甚至质量增加的比雄性更快。雌雄长颈鹿之间脖子的差异不足以形成多大的性吸引力。如果两性个体之间的差异如此之小，性选择推动进化的理论似乎不太令人信服。
西蒙和另一位合作者R.奥尔特维格（R. Altwegg）后来在《动物学杂志》上再次发文回应争议，称无论是食物竞争还是性选择都无法对长颈鹿的进化提供全面的解释。西蒙反驳了米切尔等人的观点，称另有第三方团队的观察数据都显示雌雄长颈鹿之间存在性选择相关的显著差异。此外还指出大部分关于长颈鹿脖子的资料都来自解剖和对现存长颈鹿的观察。对现世长颈鹿进行研究或许能揭示导致长颈鹿之所以成为当今形态的进化压力，却无法告诉人们长颈鹿的脖子在进化早期的长度。
正如西蒙和奥尔特维格指出，最初可能是某些环境改变致使长颈鹿长出更长的脖子，但这一特性随后又参与到了其他功能中，在多种不同的进化压力下进一步演变。也即是说，长脖子给现存长颈鹿带来的优势——食物竞争和性选择——无法告诉我们脖子最初变长的原因。生物特征的当下功能不一定仍然喻指其最初成因，古生物学家史蒂芬·古尔德（Stephen J. Gould）和伊丽莎白·福尔巴（Elisabeth Vrba）在几十年前提出这一点。
考虑到生物性状和环境错综复杂的关系，仅从现存长颈鹿身上推测长脖子的进化原因显然不妥。西蒙和奥尔特维格试图从古化石中为性选择假说寻找证据：如果头骨变钝（头槌的杀伤性加大）与颈椎变长同步，则可以假设甩头攻击与颈部变长有关联。（另一派觅食竞争则试图寻找颈部变长与腿部变长相关的证据。）相关性并不意味着因果关系，但研究这些问题能为破解长颈鹿长颈之谜多增加一个视角。
长颈鹿化石并不算热门研究领域，但近几年的研究还是为长颈鹿长颈的起源提供更多的背景。几年前，长颈鹿化石专家尼克斯·索罗尼阿亚斯(Nikos Solounias)尝试复原一头长颈鹿祖先化石的颈部，这头史前巨兽被命名为Bohlinia，与长颈鹿属血缘关系非常近。
唐纳德·R·普罗特劳（Donald R. Prothero）在《进化论：化石的证据和意义》（Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters）中提到，这个早期标本是处于短颈鹿和长颈鹿之间的过渡物种。相比当代长颈鹿，过渡物种能为研究长颈鹿颈部进化提供更关键的见解。
化石研究显示，从原始短颈鹿到长颈鹿的转变可能发生在1400万年前至1200万年前之间，这个时期正好是全球大干旱，草原取代森林。再次重申，这种相关性并不意味着因果关系。或许通过调查这个时期前后长颈鹿牙齿化石的磨损程度可以反推其饮食习惯是否有改变，及其与颈部变长的关系。
最终，要了解长颈鹿的独特解剖结构少不了自然史、胚胎学和古生物学的研究。这不是一年或十年能完成的工作，需要各学科研究人员坚持不懈的努力。现阶段必须承认，对于“长颈鹿脖子为何这么长？”这个问题，人类只能说“我们还不知道”。虽然无奈，但这是实事求是的做法。长颈鹿与地球上现存的每一个物种一样，可通过悠久的进化历史追溯至同一个共通祖先。生物演化的奥秘需要长久努力才能揭晓，这个过程可能历尽艰辛一无所获，也可能新奇不断令人欢欣鼓舞。
本文来源：网易科学人
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