《食品科学》：宁夏大学郑国琦教授等：低温贮藏调控枸杞果实软化机制及关键基因分析

宁夏枸杞（Lycium barbarum L.）属茄科枸杞属植物，其干燥成熟果实（枸杞子）在中医理论中具有滋补肝肾、益精明目、改善机体免疫力等功效。作为一种呼吸跃变型浆果，枸杞在成熟采摘后，其内部水分平衡被打破，水分散失加速，进而引发鲜果软化劣变，影响食用价值与商品价值。果蔬采后劣变主要表现为硬度、乙烯释放率、细胞壁组分及相关酶活性变化等特征。在实际贮藏与销售过程中，生菜、菠菜、蓝莓等果蔬通常采用4 ℃低温环境以延长保鲜期。此外，13 ℃可作为浆果类果蔬采后贮藏的温度上限，如伍景琼、郭晓萌等研究发现，在13 ℃条件下运输贮藏能有效维持部分果蔬品质，表明该贮藏温度也具有一定的保鲜效果。目前，关于枸杞果实采后贮藏的研究多集中于低温环境（如-4、0、1 ℃）对不同品种枸杞生理与营养品质等的影响，而关于低温调控枸杞果实软化的分子机制尚鲜见系统报道。

转录组学作为快速发展且应用广泛的研究手段，在生物生长发育与物质代谢关键基因筛选与挖掘中起关键作用。例如，张志刚等研究发现，桃中的WRKY转录因子基因WRKY43、生长素响应因子基因PpARF1、NAC转录因子基因PpNAC5可能参与其低温贮藏中的冷害软化过程；Yi Xianrong等探究梨在采后低温贮藏过程中的代谢调控并筛选出相关关键基因；Mitalo等通过转录组学方法挖掘参与番茄冷害的相关基因；Ma Qiaoli等利用组学技术揭示柑橘采后衰老的分子机制。上述研究均表明，果蔬采后贮藏衰老过程伴随特定基因调控。目前关于枸杞低温保鲜生理研究较多，但国内外关于低温影响其采后软化相关关键基因报道相对较少，而探究低温下枸杞果实软化及品质劣变关键基因对其耐储优异基因挖掘、新种质创制及耐储品种培育具有重要的理论和实践指导价值。

基于上述问题，宁夏大学食品科学与工程学院的刘展飞、郑国琦*，宁夏大学生命科学学院的李治刚等研究以宁夏地区主栽枸杞品种‘宁杞5号’和‘宁杞7号’为研究对象，以浆果类冷链运输上限温度（13 ℃）贮藏果实为对照，探究枸杞在果蔬通用贮藏温度（4 ℃）条件下硬度、乙烯释放率、细胞壁组分及代谢相关酶活性变化，并结合转录组学分析与加权基因共表达网络分析（WGCNA）挖掘调控枸杞鲜果低温贮藏过程中软化相关关键基因，为枸杞低温贮藏及耐储品种培育提供理论依据。

1 不同贮藏温度下枸杞硬度变化

硬度是反映果蔬采后品质与机械性能的重要指标，其变化规律可为果蔬货架期与贮藏条件优化提供科学依据。由图1可知，各处理组枸杞果实硬度均随贮藏时间延长呈降低趋势，4 ℃贮藏处理枸杞果实硬度总体优于13 ℃。贮藏期间，‘宁杞5号’硬度总体优于‘宁杞7号’。相较于贮藏0 d，N5-13组与N7-13组贮藏20 d硬度分别降低36.21%与54.19%，而N5-4组与N7-44组分别降低25.29%与41.34%，表明低温贮藏能有效延缓2 个品种枸杞硬度下降速率。

2 不同贮藏温度下枸杞乙烯释放率变化

乙烯作为植物内源性激素，在调控果实成熟衰老过程中发挥重要催化作用。由图2可知，2 个品种枸杞果实乙烯释放率均呈先下降后上升的典型变化趋势，‘宁杞7号’乙烯释放率整体高于‘宁杞5号’，且13 ℃贮藏条件下乙烯释放率总体高于4 ℃。贮藏0～8 d，各处理组乙烯释放率逐渐降低，贮藏8 d时，枸杞乙烯释放率达到最低值。贮藏8～20 d，枸杞乙烯释放率均出现明显回升，至贮藏20 d，N5-13组与N7-13组乙烯释放率分别为30.317、59.047 μL/（kg·h），而N5-4组与N7-4组分别为32.615、33.825 μL/（kg·h）。

3 不同贮藏温度下枸杞果实细胞壁组分含量变化

3.1 不同贮藏温度下枸杞果实纤维素与半纤维素含量变化

纤维素与半纤维素作为植物细胞壁的主要结构成分，在维持细机械强度与形态保护方面具有重要作用。由图3A、B可知，随着贮藏时间的延长，枸杞果实细胞壁中的纤维素与半纤维素含量均不断降低。贮藏16 d，N5-4组纤维素与半纤维素含量显著高于N5-13组（P＜0.05），N7-4组半纤维素含量显著高于N7-13组（P＜0.05）。与贮藏0 d相比，N5-13组与N7-13组贮藏16 d纤维素含量分别降低42.73%与32.45%，N5-4组与N7-4组分别降低19.15%与29.07%；而N5-13、N7-13、N5-4、N7-4组半纤维素含量分别降低34.33%、31.57%、23.71%、18.10%，表明低温贮藏能有效减缓细胞壁结构多糖的降解速率。

3.2 不同贮藏温度下枸杞可溶性果胶含量变化

可溶性果胶通常由原果胶在果胶酶等酶催化作用下水解产生，其含量增加会导致果实软化进程加快。由图3C可知，各组可溶性果胶含量均随贮藏时间延长不断增加，13 ℃贮藏下可溶性果胶含量显著高于4 ℃（P＜0.05）。贮藏8 d时，N5-13组与N7-13组可溶性果胶含量分别较N5-4组与N7-4组高36.13%与36.19%；贮藏16 d时，可溶性果胶含量差异进一步扩大，N5-13组与N7-13组分别较N5-4组与N7-4组高41.52%与34.17%，证实低温条件能显著抑制果胶物质的分解转化过程。

4 不同贮藏温度下枸杞细胞壁相关酶活性变化

4.1 不同贮藏温度下枸杞纤维素酶活性变化

纤维素酶作为降解羧甲基纤维素的关键酶，其活性变化直接影响果实细胞壁结构完整性，进而调控果实软化进程。由图4A可知，贮藏8～16 d，13 ℃贮藏下纤维素酶活性显著高于4 ℃（P＜0.05）。贮藏8 d时，13 ℃贮藏下纤维素酶活性最高，N5-13组与N7-13组分别达419.94、404.66 U/g，而4 ℃贮藏下纤维素酶活性较低，仅分别为221.30、203.46 U/g。贮藏16 d时，N5-13、N7-13、N5-4、N7-4组纤维素酶活性分别为332.96、259.06、257.13、183.42 U/g，表明低温条件能有效抑制纤维素酶活性。

4.2 不同贮藏温度下枸杞多聚半乳糖醛酸酶活性变化

多聚半乳糖醛酸酶通过降解果胶层促使果实软化。 由图4B可知，贮藏过程中，13 ℃贮藏下多聚半乳糖醛酸酶活性显著高于4 ℃（P＜0.05），且2 种贮藏条件下的酶活性均呈先上升后下降的变化趋势。贮藏8 d时，各处理酶活性较0 d显著上升（P＜0.05），N5-13组与N7-13组分别为10.56、8.82 U/g，N5-4组与N7-4组分别为8.11、 7.73 U/g。贮藏8～16 d，13 ℃贮藏条件下，多聚半乳糖醛酸酶活性呈现品种差异，其中‘宁杞5号’显著升高（P＜0.05），‘宁杞7号’未出现显著变化（P＞0.05），表明该品种对中温贮藏更敏感，可能通过激活细胞壁降解酶加速果实软化，而4 ℃贮藏条件下的酶活性均显著降低（P＜0.05），证实低温能有效抑制细胞壁降解酶活性，延缓枸杞果实软化。

4.3 不同贮藏温度下枸杞果胶酯酶活性变化

果胶酯酶参与果胶合成与降解。由图4C可知，各组果胶酯酶活性均随贮藏时间延长呈下降趋势，其中N5-13组降低不显著（P>0.05），其他组均显著降低 （P＜0.05）。贮藏16 d时，N5-13组与N7-13组果胶酯酶活性较贮藏0 d分别降低10.73%与25.13%，N5-4组与N7-4组分别降低33.56%与48.66%，表明温度对果胶酯酶活性抑制程度具有品种特异性。

4.4 不同贮藏温度下枸杞果胶裂解酶活性变化

果胶裂解酶通过β-消除反应断裂甲酯化果胶α-1,4-糖苷键产生寡聚糖。由图4D可知，13 ℃贮藏下果胶裂解酶活性整体高于4 ℃，随着贮藏时间的延长，13 ℃贮藏下果胶裂解酶活性呈先上升后降低的变化趋势，而4 ℃贮藏下呈降低趋势。贮藏8 d时，N5-13组与N7-13组果胶裂解酶活性较贮藏0 d显著上升（P＜0.05），分别为7.88、8.44 U/g；而N5-4组与N7-4组较贮藏0 d显著降低（P＜0.05），贮藏16 d，各组果胶裂解酶活性均降低，N5-13组与N7-13组分别为4.23、4.68 U/g，N5-4组与N7-4组分别为4.24、4.55 U/g。

5 不同贮藏温度下枸杞果实生理指标Pearson相关性分析

由图5A可知，13 ℃贮藏下，枸杞果实硬度与可溶性果胶含量及多聚半乳糖醛酸酶活性呈显著负相关（P＜0.05），与纤维素、半纤维素含量及果胶酯酶活性呈显著正相关性（P＜0.05），Pearson相关性系数（r）分别达-0.910、-0.540、0.697、0.928、0.547；乙烯释放率与纤维素酶呈显著负相关（P＜0.05，r＝-0.670），与其他指标无显著相关性（P＞0.05）。由图5B可知，4 ℃贮藏下，枸杞果实硬度与乙烯释放率、可溶性果胶含量呈显著负相关（P＜0.05），与纤维素、半纤维素含量及纤维素酶、果胶酯酶活性呈显著正相关（P＜0.05），r分别达-0.757、-0.875、0.629、0.949、0.680、0.643；乙烯释放率与纤维素、半纤维素含量及多聚半乳糖醛酸酶活性呈显著负相关（P＜0.05），与可溶性果胶含量呈显著正相关（P＜0.05），r分别达-0752、-0.774、-0.640、0.726。与13 ℃贮藏相比，4 ℃贮藏可有效抑制乙烯释放，同时减缓细胞壁降解与硬度下降速率；单个指标的变化必然会影响多个相关联指标的变化规律，因此，其各指标间相关性优于13 ℃贮藏组。

6 不同贮藏温度下枸杞果实生理指标PCA结果

由图6A、B可知，PC1方差贡献率为48.91%，PC2方差贡献率为19.77%，其累计方差贡献率为68.68%，可较好地反映不同贮藏温度下枸杞果实生理指标的整体变异特征。其中，PC1与多聚半乳糖醛酸酶活性、乙烯释放率、可溶性果胶含量呈正相关，与硬度、纤维素含量、半纤维素含量、纤维素酶活性、果胶酯酶活性、果胶裂解酶活性呈负相关；PC2与可溶性果胶含量、纤维素酶活性、多聚半乳糖醛酸酶活性、果胶酯酶活性、果胶裂解酶活性呈正相关，与硬度、乙烯释放率、纤维素含量、半纤维素含量呈负相关。结合图6C可知，硬度、纤维素含量、半纤维素含量、可溶性果胶含量对PC1贡献较大，载荷值分别为18.22%、16.87%、20.55%、19.37%，这4 个关键指标共同解释PC1约74%的变异来源；而纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶、果胶酯酶活性对PC2贡献较大，载荷值分别为31.76%、31.20%、21.40%，这3 个关键指标共同解释PC2约84%的变异来源。

7 低温贮藏枸杞果实DEGs分析

低温贮藏可有效延缓枸杞果实硬度下降与细胞壁组分降解速率，从而减缓枸杞果实软化进程。对贮藏0、8、16 d‘宁杞5号’与‘宁杞7号’果实进行转录组分析，结果如表2所示，RNA-Seq测序共获得73.01 Gbp读段，其中Q20与Q30碱基占比分别不低于99%与98%，GC含量稳定在41%～43%之间。

由图7A可知，各组测序样品在PCA得分图中呈现清晰的分组聚类特征；结合图7B的Pearson相关分析矩阵可知，r＞0.85，表明测定样本同质度较高，数据可靠性良好，可用于后续分析。由图7C可知，共筛选出6 770 个DEGs，其中上调3 116 个、下调3 654 个。贮藏0 d时，N5CK vs. N7CK组的1 446 个DEGs中，上调888 个、下调558 个；贮藏8 d时，N5T0D8 vs. N5T1D8组的1 573 个DEGs中，上调699 个、下调874 个；N7T0D8 vs. N7T1D8组的1 614 个DEGs中，上调541 个、下调1 073个；贮藏16 d时，N5T0D16 vs. N5T1D16组的1 022 个DEGs中，上调486 个、下调536 个；N7T0D16 vs. N7T1D16组的1 115 个DEGs中，上调502 个、下调613 个。

8 低温贮藏枸杞果实DEGs GO与KEGG富集分析

由图8可知，与乙烯代谢相关的通路被显著富集。贮藏0 d，乙烯代谢过程（GO：0009692）和乙烯生物合成过程（GO：0009693）表现出显著富集特征；13 ℃贮藏8 d时，乙烯刺激感知（GO：0009727）和激素生物合成过程（GO：0042446）被富集；4 ℃贮藏8 d时，乙烯代谢过程（GO：0009692）、乙烯生物合成过程（GO：0009693）、烯烃生物生物合成与代谢过程（GO：0043450、GO：1900673、GO：1900674）被富集；13 ℃贮藏16 d时，烯属化合物生物合成过程（GO：0120254、GO：0120255）、激素合成途径（GO：0042446）、 激素代谢途径（GO：0042445）被富集；4 ℃贮藏16 d时，次级代谢过程（GO：0019748）、次级代谢物合成前体（GO：0044550）、乙烯代谢过程（GO：0009692）、乙烯生物合成过程（GO：0009693）、烯烃生物生物合成过程（GO：00434449、GO：0043450、GO：1900673）被富集。这表明乙烯合成代谢与烯烃类物质合成过程贯穿整个贮藏周期，且随着贮藏时间的延长，更多参与调控的GO通路被富集，表明乙烯信号系统在果实软化过程中发挥重要作用。

由图9可知，‘宁杞5号’与‘宁杞7号’在不同贮藏时间存在显著的通路表达差异。贮藏0 d时，主要富集通路包括角质、木栓质与蜡质的生物合成、植物-病原体相互作用、牛磺酸和次牛磺酸代谢、紧密连接、催产素信号通路、植物丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）信号通路等。13 ℃贮藏8 d时，主要富集通路包括半胱氨酸和蛋氨酸代谢、核苷酸切除修复、植物MAPK信号通路、植物-病原菌相互作用、核苷酸结合寡聚化结构域（NOD）样受体信号通路及角质、木栓质和蜡的生物合成等。4 ℃贮藏8 d时，主要富集通路包括NOD样受体信号通路、半胱氨酸和蛋氨酸代谢、植物MAPK信号通路、植物-病原体相互作用及氯代烷烃与氯代烯烃降解等。13 ℃贮藏16 d时，主要富集通路包括角质、木栓质与蜡质生物合成、同源重组、错配修复、类胡萝卜素生物合成、倍半萜和三萜生物合成、核苷酸切除修复、氧化磷酸化、色氨酸代谢及苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸生物合成等。4 ℃贮藏16 d时，主要富集通路包括同源重组、错配修复、植物MAPK信号通路、细胞色素P450药物代谢、谷胱甘肽代谢、半胱氨酸和蛋氨酸代谢及氨基苯甲酸降解等。

9 基于WGCNA的基因共表达网络分析

由图10A可知，当软阈值为22时，加权共表达网络接近无尺度分布，拟合优度相关系数（R2）＞0.85。由图10B可知，WGCNA聚类树表明样品指标与基因间聚类良好，网络构建质量可靠，适用于进一步分析。由图11可知，基于WGCNA共鉴定出17 个模块，通过与表型数据进行关联对比分析，筛选出与乙烯释放率、硬度与细胞壁组分及相关酶活性相关性较高的MEblack与MEturquoise模块进行深入分析。由图12、13可知，从2 个模块的DEGs中共筛选出3 个基因（LbACO3、LbPME2.1、LbACS5）和1 个转录因子基因（LbWRKY），其中，LbACO3与LbACS5参与乙烯生物合成与释放调控，LbPME2.1调控果胶酯酶活性。同时，LbWRKY参与调控细胞壁代谢，表明多个基因共同参与网络共表达，以实现枸杞果实乙烯与细胞壁代谢调控，进而影响枸杞鲜果贮藏品质。

10 低温贮藏枸杞乙烯及细胞壁代谢相关基因表达分析

采用RT-real-time PCR对筛选出的4 个与果实软化相关候选基因（LbACO3、LbPME2.1、LbWRKY、LbACS5）进行验证。由图14可知，这些基因的相对表达量与转录组测序数据基本一致，在枸杞果实整个贮藏过程中均有表达，且在不同贮藏时期与品种间存在显著差异（P＜0.05）。其中，LbACO3与LbACS5在贮藏0～8 d时，相对表达量下调，8～16 d上调，‘宁杞7号’相对表达量高于‘宁杞5号’。‘宁杞7号’LbPME2.1相对表达量显著高于‘宁杞5号’（P＜0.05）。贮藏0～8 d时，‘宁杞5号’与‘宁杞7号’LbWRKY相对表达量均显著上调，贮藏8～16 d时，‘宁杞5号’LbWRKY相对表达量出现小幅下调（P＜0.05），而‘宁杞7号’ LbWRKY相对表达量则持续显著上调（P＜0.05）。‘宁杞7号’LbPME2.1与LbWRKY相对表达量总体高于‘宁杞5号’，表明‘宁杞7号’枸杞果实在贮藏8 d后 可能通过更强的乙烯合成能力与细胞壁重构活性加速果实软化进程。

11 讨 论

11.1 低温贮藏枸杞果实软化生理机制

质地是评价果蔬品质的重要指标，枸杞果实采后易发生软化现象，主要表现为硬度降低、纤维素含量减少及可溶性果胶积累等，这些变化直接影响果实的贮藏性能。硬度作为评价果蔬品质的重要指标，能有效反映果实质地变化。低温贮藏枸杞果实硬度随贮藏时间延长呈持续下降趋势，其中4 ℃贮藏较13 ℃更能有效延缓枸杞果实硬度降低，从而维持果实结构完整性。乙烯作为调控果实成熟的关键植物激素，在贮藏期间中可显著调控果实的各项生理代谢过程。贮藏0～8 d，乙烯释放率呈现下降趋势，推测与低温环境抑制1‑氨基环丙烷‑1‑羧酸（ACC）合成酶等乙烯合成相关酶活性有关。李新、李江阔等研究表明，枸杞果实在低温环境贮藏4～10 d的乙烯释放率较于贮藏0 d均出现降低趋势，这与本研究结果基本一致。贮藏8 d后，乙烯释放率回升，加速枸杞果实细胞壁降解与硬度下降。果实采后软化主要源于细胞壁组分降解。本研究证实枸杞果实纤维素、半纤维素含量均随贮藏时间延长而降低，同时可溶性果胶含量增加，表明细胞壁中的羧甲基纤维素在纤维素酶作用下发生降解，原果胶降解为可溶性果胶。果胶酯酶、果胶裂解酶、多聚半乳糖醛酸酶均与细胞壁软化进程密切相关，13 ℃贮藏下各酶活性均显著高于4 ℃，这导致其果实软化程度更高。相关性分析表明，细胞壁组分及相关酶活性与硬度、乙烯释放率之间存在密切联系，4 ℃贮藏下各生理指标相关性更强，其中4 ℃贮藏下，硬度与乙烯释放率、纤维素、半纤维素、可溶性果胶、纤维素酶、果胶酯酶均具有显著相关性，同时乙烯释放率与纤维素、半纤维素、可溶性果胶、多聚半乳糖醛酸酶活性也具有显著相关性。郑贺云等研究表明，乙烯信号可加快甜瓜采后软化进程，缩短货架期；王丽丽等也发现，西瓜硬度是贮藏的关键因素，其中细胞壁组分的厚度、长度与硬度间具有显著相关性，与本研究结果一致，表明乙烯信号与细胞壁代谢协同调控枸杞果实软化。PCA进一步揭示，PC1主要反映细胞壁组分（硬度及纤维素、半纤维素、可溶性果胶含量）的变异，PC2则表征细胞壁降解酶（多聚半乳糖醛酸酶、果胶裂解酶、纤维素酶）的活性特征。WGCNA分析也表明，MEblack与MEturquoise模块中、乙烯释放率、纤维素含量、可溶性果胶含量、果胶酯酶活性之间存在较强的相关性，这与PCA结果基本一致。

11.2 低温贮藏调控果实软化的分子机制

ACO是调控乙烯催化合成的关键基因，其编码的ACC氧化酶作为乙烯合成的关键限速酶，通过调控乙烯释放参与果蔬成熟与采后软化进程。本研究中ACO3相对表达量与乙烯释放率变化基本一致，其在贮藏8 d后的相对表达量上调直接促进乙烯合成，这与番茄中ACO4调控影响乙烯合成的报道相呼应。同样，ACS作为乙烯合成过程的重要限速酶编码基因，亦是该途径的关键调控位点，在果蔬成熟过程中参与调控乙烯合成与释放。本研究中ACS相对表达量随贮藏时间变化规律与ACO相似，二者的协同表达模式证实其在乙烯合成中的互补作用。

PME是编码果胶酯酶家族一类关键酶的特异性表达基因，通过调节果胶的甲酯化程度，与多聚半乳糖醛酸酶等其他细胞壁修饰酶协同作用，改变果胶分子的理化性质及其与细胞壁其他组分的相互作用，从而影响细胞壁的结构与完整性。Shi Lieqin等研究发现，番茄中的PME2.1是果胶甲酯酶的同源基因，参与调控细胞壁相关基因表达模式并影响果实硬度。Körner等研究也表明，PME通过改变果实细胞壁果胶甲基化水平加快果蔬成熟进程。Castillejo等以草莓为研究对象探究PME基因家族发现，外源乙烯处理能够调控PME基因表达，进而影响果蔬采后衰老软化进程。本研究中PME2.1相对表达量随贮藏时间延长而增加，表明其可能通过促进细胞壁果胶脱甲酯化，为后续降解过程创造条件，最终加速细胞壁结构的解聚，导致果实硬度下降。

WRKY是一类植物特有的转录因子家族，其成员通常包含1 个由约60 个氨基酸构成的WRKY结构域，该结构域在N端含有1 个保守的七肽序列WRKYGQK与1 个C2H2或C2HC型锌指基序结构。WRKY转录因子如WRKY16/17/53/54在番茄采后成熟过程中发挥重要调控作用。有学者指出，WRKY转录因子可能与乙烯信号通路中的关键转录因子（REF、EIN）发生互作，从而参与调控果实软化进程。Sriskantharajah等研究发现，在果实成熟过程中，12 个WRKY转录因子表达与乙烯互作表达上调。Li Jianguo等在柑橘中也发现11 个WRKY转录因子上调，推测与果实衰老调控有关。在本研究中，WRKY基因相对表达量随贮藏时间延长而增加，且在贮藏8～16 d‘宁杞7号’果实中快速上调，表明乙烯释放率升高可能促进WRKY表达上调，进而加速枸杞果实软化进程。

12 结 论

‘宁杞5号’与‘宁杞7号’在4 ℃贮藏条件下的生理指标总体优于13 ℃。枸杞果实软化与硬度降低、乙烯释放率增加、细胞壁组分降解及细胞壁酶活性增加相关。GO与KEGG富集分析表明，DEGs主要富集在乙烯合成与代谢、角质层与木质素合成等生物学过程。基于WGCNA筛选出3 个关键候选基因（LbACO3、LbPME2.1、LbACS5）与1 个转录因子基因（LbWRKY），且RT-real-time PCR扩增结果与转录组测序结果变化趋势基本一致。LbACO3与LbACS5为乙烯合成途径中的关键限速酶编码基因，LbWRKY参与细胞壁代谢过程并与乙烯信号通路协同发挥作用，LbPME2.1则通过调控果胶酯酶活性影响细胞壁果胶降解。这些关键基因与转录因子可能通过相互作用共同调控枸杞鲜果软化进程，进而影响其贮藏品质与货架期。本研究初步揭示了宁夏枸杞采后果实软化的分子机制，可为深入解析枸杞采后贮藏生理及保鲜技术研发提供理论依据。

作者简介

通信作者：

郑国琦教授

宁夏大学生命科学学院

郑国琦，男，博士，宁夏大学生命科学学院教授，博士生导师。主要从事植物学、植物生理生态方面的教学与研究工作。研究方向主要集中在药用植物宁夏枸杞药用成分代谢调控和药材质量评价方面。主持完成国家级、省部级科研项目20余项，获宁夏回族自治区科技进步奖一等项1 项（排名6），二等奖1 项（排名4），三等奖2 项（排名1和6），主编及参编出版专著4 部，发表论文百余篇。

第一作者：

刘展飞硕士研究生

宁夏大学食品科学与工程学院

刘展飞，男，硕士，宁夏大学食品科学与工程学院硕士研究生。主要从事果蔬采后低温贮藏研究工作。研究方向主要集中在枸杞果实采后低温贮藏与减缓枸杞果实软化等方面。先后参与了参与国家自然科学基金项目（32260409）“宁夏枸杞果皮蜡质积累和水分跨膜运输对果实制干的影响机制研究”与宁夏回族自治区自然科学基金项目（2025AAC020034）“宁夏枸杞果实耐储性状形成机制及其关键基因挖掘与利用”课题研究。参与了“基于炮制的枸杞果实细胞发育生物学基础研究”科技成果撰写。并在“第三届药食同源产业发展学术研讨会暨食药同源大健康产业产业融合发展论坛”进行了海报张贴与会议摘要投稿；宁夏大学“第二届生命与健康研究生学术论坛”与“第18届果蔬加工技术与产业创新研讨会研究生论坛”上进行了学术汇报。

引文格式：

刘展飞, 李治刚, 郑国琦, 等. 低温贮藏调控枸杞果实软化机制及关键基因分析[J]. 食品科学, 2026, 47(13): 17-30. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20251105-025.

LIU Zhanfei, LI Zhigang, ZHENG Guoqi, et al. Regulatory mechanisms of low-temperature storage on fruit softening and key gene analysis in Lycium barbarum[J]. Food Science, 2026, 47(13): 17-30. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20251105-025.

实习编辑：刘芯；编辑：阎一鸣；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网

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