《食品科学》：姚闽娜教授、林永辉高级工程师等：酱香型白酒第2～4轮次发酵中微生物群落演替的理化驱动机制

中国白酒作为独具特色的传统发酵食品，其酿造过程蕴含着复杂的微生物学与生物化学反应。其中，酱酒因其香型酱香浓郁和留香持久等特点，被列为中国十二大香型白酒之一，酱香则更是被列为三大基本香型之一。

酱酒风味形成的因素很复杂，一般认为独特的加工发酵工艺是构成其特殊香型主要原因。酱酒以独特的“四高两长”工艺著称，其品质核心蕴藏于多轮次发酵的动态演变之中。而“七轮次”发酵更是一个动态连续的微生态过程，且第1～5轮次普遍被认为是核心产酒和风味转变形成的关键阶段。目前有研究表明，第2～4轮次的发酵温度更符合“前缓、中挺、后缓落”的变化趋势。因此可以说，第2～4轮次是酱酒风味形成和转变的关键阶段，此阶段发酵对酱酒成酒的品质优劣起到了关键作用。

酱酒发酵是一个由微生物驱动的复杂固态发酵过程，其内在机制尚未被完全揭示。传统生产多依赖于经验控制，对于窖池内这一微观生态系统在关键轮次中的运行规律缺乏深刻理解。目前，尽管已有研究探讨了发酵过程中的微生物群落结构或某些理化参数的变化，但对于第2～4轮次这一特定窗口期，驱动发酵进程的核心理化因子（如水分含量、酸度、淀粉含量等）与微生物群落之间如何动态交互、相互塑造，仍是研究的薄弱环节。阐明二者之间的关联规律，是解析酱酒发酵核心机制、实现从“经验酿造”向“科学酿造”转变的关键。福建农林大学食品科学学院的文方龄、姚闽娜*，福建省农业科学院农业质量标准与检测技术研究林永辉*等聚焦于第2～4轮次，揭示其微生物群落的连续演替轨迹，阐明关键理化指标的动态变化规律以及构建微生物与理化指标之间的关联模型，探讨其对风味前体形成的驱动作用。本研究旨在深化对酱香型白酒发酵微生态理论的认识，为生产上精准调控核心发酵阶段、优化工艺参数提供科学依据。

1 窖池发酵酒醅第2～4轮次理化指标的变化规律

控制重要理化指标在正常范围内波动是保证酱香型白酒窖内糖化与发酵顺利进行的核心。如图1所示，对酱香型白酒第2～4轮次发酵酒醅的上层（FGU）、中层（FGM）、底层（FGB）及混样（FGC）进行了关键理化指标（水分含量、酸度、乙醇体积分数、淀粉含量）的跟踪检测。各指标在不同轮次及醅层间均呈现规律性的动态变化，这些变化与酱香型白酒“多轮次发酵、高温堆积、高温发酵”的独特工艺密切相关。

在酱香型白酒的固态发酵工艺中，酒醅的水分含量是一个关键控制参数。水分过高或过低均会对发酵过程产生显著不利影响。水分含量过多会导致酒醅黏湿、透气性下降，抑制好氧微生物的生长，促使厌氧微生物大量繁殖，容易引起酒醅酸败。反之，则既不利于高粱原料的充分糊化，也无法满足微生物生长所需的水分活度，最终影响白酒的品质。有研究指出，窖池发酵酒醅水分含量随轮次增加而增加，与本研究结果一致。酒醅水分质量分数随轮次推进呈显著上升趋势，从第2轮次的44.2%（4 组均值，后同）增至第4轮次的51.5%（图1a）。从空间分布看，FGU水分含量低于FGB，可能与酒醅在窖内发酵过程中微生物代谢会产生一定量的水且酒醅上层接触空气易导致水分散失有关。

控制酒醅酸度是确保白酒在固态发酵过程中品质的一项关键指标。合适的酸度范围既能有效抑制杂菌繁殖，又能为有益微生物营造适宜的代谢环境，同时还为各类酯香物质的形成提供必要的前体来源。随着轮次进行，酒醅酸度呈现稳定的累积性增长，由第2轮次的1.2 g/L上升至第4轮次的3.1 g/L；其中，第2轮次的FGU样品最低，第4轮次FGB样品最高（图1b），与水分含量变化趋势存在一定耦合性。万勇等的研究也表明，出窖酒醅的酸度随轮次的推移呈先上升后下降的趋势，第2～4轮次酸度上升明显，在第4轮次酸度上升到峰值。酒醅酸度的上升主要归因于窖内发酵过程中好氧杂菌及乳酸菌等微生物代谢所产生的乳酸、乙酸等有机酸。与FUG、FGM相比，FGB出窖酒醅总体的酸度稍高，原因可能包括：1）乳酸、乙酸等有机酸在重力作用下向下层酒醅迁移与汇聚；2）窖池中下层的低氧条件为部分兼性厌氧或专性厌氧的产酸菌提供了更适宜的生长环境。

淀粉在白酒固态酿造中不仅是微生物生长繁殖的主要能量来源，更是其代谢生成乙醇与各类风味物质的前体基础。因此，监测酒醅中淀粉的消耗动态，可作为评估发酵进程的关键指标，进而指导生产调控。与水分含量和酸度变化趋势相反，酒醅淀粉体积分数从第2轮次的29%显著下降至第4轮次的19.2%（图1c），表明其在发酵过程中被持续消耗。总酸的累积性增长 （1.2 g/L→3.1 g/L）与淀粉的持续消耗（29%→19.2%）构成了此阶段物质转化的核心线索：淀粉作为初始碳源，经微生物作用后，其代谢流向不仅生成乙醇，更显著地转化为以乳酸、乙酸为代表的有机酸。

乙醇体积分数在第2～4轮次间的动态变化呈现出典型的“抛物线”特征（2.3%→3.6%→1.8%）（图1d），乙醇体积分数的下降，并非发酵停滞，而是发酵核心从“乙醇积累”迁移向“酸酯转化”战略转移的标志。罗文业等应用生物传感器分析酱香型酒醅时发现， 第2～4轮次的乙醇含量呈抛物线特征，与本研究结果相符。此时，累积的高酸环境开始抑制酿酒酵母活性，同时驱动已生成的乙醇与有机酸发生酯化反应；这一非单调性规律是酱香型白酒“多轮次发酵”体系中微生物群落演替、底物消耗及环境压力综合作用的结果，印证了在酱香型白酒发酵过程中的阶段性转折。

2 窖池发酵过程微生物组成及演替规律解析

2.1 窖池发酵过程微生物α多样性分析

通过对酒醅样本的α多样性分析反映微生物群落的丰富度和多样性。比较不同轮次之间同一层面的差异，探究发酵过程的稳定性和轮次演替规律。通过计算Chao1指数、Shannon指数和Simpson指数（以确定物种多样性）描述窖池发酵酒醅中不同醅层的细菌及真菌菌群多样性，其α多样性指数结果见表1。ACE指数和Chao1指数越大，群落物种丰富度（种类）越高；Shannon指数越大、Simpson指数越小，群落多样性越高。所有样本的覆盖率均大于0.99，表明测序深度足够，数据可靠。

第2～4轮次细菌ACE指数和Chao1指数分析表明，不同醅层的物种丰富度变化趋势存在差异。其中，FGB（底层）的丰富度随轮次持续上升；FGU（上层）、FGM（中层）和FGC（混样）则呈现先下降后回升的趋势。各个醅层Shannon指数及Simpson指数显示，FGU各轮次的Shannon及Simpson指数无显著变化。随轮次增加，FGM和FGB的Shannon指数降低，Simpson指数升高，表明多样性下降、优势度上升。总体而言，细菌群落结构在不同空间位置对轮次响应的异质性明显，具有独特的演替特征。值得注意的是，上层酒醅因其与外界接触时间较长，可能受其扰动，其细菌丰富度在第3轮次显著降低，第4轮次有所恢复，这可能体现了环境的筛选作用，进一步说明了空间异质性可能对窖池微生态的影响作用。

真菌多样性分析结果显示，随着轮次增加，FGU（上层）的ACE和Chao1指数在各轮次间基本持平，约为19～20，丰富度不随轮次变化；FGM和FGB呈现先升后降或波动上升；FGC则持续上升。Shannon指数方面，FGU和FGM升高，FGB和FGC也呈升高趋势，而Simpson指数相应降低，表明多数醅层的真菌物种丰富度与多样性随轮次增加而提高。后续分析结果表明，第2～4轮次真菌优势物种从Schizosaccharomyces更替为Pichia。研究发现，Pichia在酒醅发酵中会提高乙酸苯乙酯及其他重要风味物质的含量，这可能说明发酵系统内部生化环境的深层演替：早期轮次的高压环境筛选出高抗逆性的裂殖酵母；随着系统成熟，代谢产物累积和微好氧条件创造了一个新的生态位，擅长利用复杂碳源、能够进行氧化代谢及风味合成的Pichia成为主导菌种，物种丰富度与多样性随着轮次的提升也可能从侧面部分反映了真菌优势物种的更替过程。综上，发酵轮次与醅层空间位置共同构成了影响微生物群落结构演替的关键时空维度，细菌与真菌在这些维度上展现出差异性。

2.2 窖池发酵不同轮次醅层间微生物细菌属核心菌群演替规律分析

通过对第2～4轮次酒醅不同醅层（上层FGU、中层FGM、底层FGB）的微生物群落结构进行研究，以解析酱香型白酒酿造过程中微生物群落的稳定核心、垂直分层规律及轮次演替动态。综合分析表明，酒醅微生物生态系统是一个兼具功能保守性与群落动态性的复杂体系。

本研究发现了贯穿多个轮次的核心稳定菌群（图2a～c），Acetilactobacillus在所有轮次中均占据绝对主导地位，其在各醅层共有物种中的相对丰度高达94%～98%，且在不同醅层间的分布差异较小，范围约21%～27%。这一结果与Chen Liangqiang等在白酒酒醅中的研究发现（相对丰度＞90%）具有高度一致性，表明该菌的高丰度优势并非特定发酵体系的偶然现象，而是白酒发酵过程中微生物群落结构的共性特征。张媛等的研究也证实，Acetilactobacillus在发酵中后期相对丰度可超过97%，是支撑发酵过程稳定进行的核心类群，与本研究观察到的高丰度及低空间差异特征相吻合，进一步说明其在白酒发酵生态系统中的核心作用。Lentibacillus、Kroppenstedtia和Lactobacillus等菌属在多个轮次中反复作为共有物种出现，构成了酒醅微生物群落中的保守类群，反映了酒醅微生态系统的功能稳定性。张子洋在酱香型白酒酒醅研究中发现乳杆菌属为绝对优势类群；谈冲等的研究也证实，乳酸杆菌属是发酵中后期的核心优势属，且与乳酸代谢、酯类合成等关键发酵过程密切相关，这与本研究中乳杆菌属的保守分布特征一致，表明此类菌群可能通过参与基础代谢途径，为发酵体系的稳定提供了保障。综合来看，这些核心菌群的存在可能是酒醅生态系统维持功能稳定性的重要基础。与此同时，各轮次及各醅层也均存在特异性物种，如第2轮次中层的Methylobacterium（35%）和底层的Streptomyces（32%）、第3轮次上层的unclassified_o_Bacillales（60%）、第4轮次底层的Lichenibacterium（29.79%），此类特有物种丰度普遍不高但分布具有明显的时空特异性。

轮次演替规律主要体现在部分伴生菌属丰度随轮次和醅层呈现的规律性变化，如Kroppenstedtia和Lentibacillus在第2轮次中层高度富集（占比90%以上），Lactobacillus在第3轮次底层占比最大，第4轮次底层则以Epilithonimonas和unclassified_c_Cyanophyceae等菌属为主导。Venn图分析显示（图2d～f），酒醅微生物群落呈现出显著的垂直分层效应，在所有轮次中，中层和底层的物种丰富度均显著高于上层。酒醅微生物群落的垂直分层特征，可能与不同醅层的理化微环境差异密切相关。这一结果与胡晓龙等针对浓香型白酒酒醅的研究结论高度一致，表明窖池不同层次的活性微生物在代谢功能上存在显著差异，下层酒醅微生物对代谢活动的贡献最大。尽管酱香型（多轮次固态发酵）与浓香型（单轮次长周期发酵）的工艺模式存在显著差异，但二者均呈现“底层微生物多样性优于上层”的空间分布特征，这提示窖池垂直空间的微环境异质性，是塑造白酒酒醅微生物群落空间结构的核心驱动力，这一规律具有跨香型的普适性。

综上所述，酒醅微生物群落是一个以Acetilactobacillus为稳定核心、兼具垂直分层与轮次演替动态的复杂生态系统。其结构由保守的生态位需求（导致核心菌群稳定）和动态的环境选择压力（导致群落演替与层化）共同塑造。这些发现为深入理解白酒发酵的微生物学基础提供了关键证据，并提示未来的研究应结合多组学技术，进一步解析这些群落动态与风味代谢产物形成之间的因果关系，以期指导发酵工艺的精准调控与优化。

2.3 窖池发酵不同轮次醅层间真菌属核心菌群演替规律分析

对白酒酿造过程中第2～4轮次酒醅真菌群落的分析表明，其生态系统呈现出比细菌群落更为明显的核心菌属演替与鲜明的空间异质性。首先，研究揭示了一个动态更迭的核心真菌群（图3a～c）：与细菌群落中Acetilactobacillus持续稳定主导不同，真菌的优势属随轮次发生显著演替，第2轮次以Schizosaccharomyces（在共有物种中占比42.76%）为核心，而第3、4轮次则转变为Pichia（占比分别为46.23%和45.82%），这标志着发酵不同阶段其核心酵母类群的根本性转变。更为显著的是，这些核心菌属均表现出一致的“亲上层”垂直分布格局，其丰度自上而下呈梯度递减。例如，Schizosaccharomyces在第2轮次上层占比近40%，至底层骤降至2%；同样，Pichia在第3轮次从上层的29%降至底层的11%，第4轮次则从53%急剧降至6%。这种高度一致的梯度分布提示，酒醅上层相对好氧、温度或湿度波动较大的微环境，更适宜这些核心酵母菌的增殖与代谢活动。

其次，在群落多样性方面（图3d～f），酒醅中层和底层的真菌物种丰富度持续高于上层，且不同醅层间的共有物种数量随轮次推进而显著递增，从第2轮次的10 个增至第3轮次的19 个，并在第4轮次达到26 个，这表明随着发酵进程的深入，酒醅内部的真菌群落结构趋于复杂化与稳定化，可能形成了更为紧密的微生物互作网络。

第三，在群落结构差异化方面，真菌表现出强烈的层化富集与轮次特异性。一方面，某些关键真菌属在特定醅层高度富集，可能承担着局部的特定功能，如第2轮次Penicillium在底层丰度高达96%，而Aspergillus在中层占比80%；至第4轮次，Dipodascaceae_gen_Incertae_sedis和Aspergillus则在底层占据主导（分别为45%和76%）。另一方面，各轮次及各醅层均拥有独特的真菌群落成员，如第3轮次底层出现极高丰度的Fusarium（92.26%），而第4轮次上层则由Dactylonectria（62.86%）等特有物种主导，这些特有物种的演替动态反映了真菌群落对发酵微环境变化的响应更为敏感和多样化。

综上所述，酒醅真菌群落是一个核心菌属明确、但优势种随轮次更替的动态生态系统。其空间结构呈现出核心菌属“亲上层”而物种多样性“富中下层”的鲜明特征。与细菌群落的Acetilactobacillus全域稳定分布相比，真菌核心菌属（如Pichia）的垂直梯度变化及其在轮次间的优势演替，揭示了真菌在酒醅发酵的不同阶段可能扮演着更为细分和动态的角色。这些发现为阐释真菌驱动风味物质形成与转化的微观机制提供了关键的生态学基础，对未来通过调控优化真菌群落结构具有重要指导意义。

3 不同轮次窖池酒醅发酵过程中理化因子和微生物之间的关系

3.1 发酵过程微生物与理化因子冗余分析（RDA）

RDA散点图展示样本分布，箭头的指向与长短展示环境因子对样本物种的影响方式，直观反映了环境因子对样本群落的相对影响程度。酒醅发酵过程中微生物群落的演替与功能分异，是由关键环境因子驱动的高度有序的生态过程。通过对第2～4轮次细菌与真菌群落对淀粉含量、水分含量、酸度及乙醇体积分数等因子的响应分析，可以清晰地勾勒出一条从初始定植、剧烈转化到最终稳定的生态演替主线。

第2轮次标志着群落的功能初始分化与空间定植。在此阶段的细菌群落中，不同醅层间组别存在一定距离（图4a），这表明在垂直分层上细菌群落有所差异，酸度与水分含量、乙醇体积分数呈正相关，淀粉含量与水分含量、酸度呈负相关，水分含量和淀粉含量的箭头最长（图4a），这说明水分和淀粉可能是影响第2轮次酒醅细菌群落的主要驱动因子。Yang Liang等的研究也表明，水分是驱动细菌群落演化的主要环境因子；在真菌群落中，组别FGB与FGU、FGM、FGC距离较远（图4b），这说明下层酒醅与上层、中层酒醅中真菌群落差异较大，酸度与淀粉含量存在负相关性，而真菌群落则对酸度表现出更高的敏感性（图4b），可能富集了特定产酸酵母，这表明在发酵伊始，细菌与真菌在营养利用与生态位选择上已呈现显著的功能分化。

第3轮次是整个发酵过程的转折点，微生物群落在此经历剧烈的环境胁迫与重组，酸度与乙醇体积分数呈正相关，淀粉与乙醇体积分数的箭头最长（图4c），乙醇体积分数成为塑造细菌群落结构的绝对主导因子，所有样本沿乙醇体积分数梯度分布，标志着群落为适应此强烈的生物胁迫而发生根本性重构。由图4d可知，真菌群落中乙醇体积分数成为主要驱动因子，而底层酒醅作为与酸度呈正相关的“热点区域”，很可能是醇酸转化与酯类风味物质合成的核心位点，这体现了细菌与真菌在代谢功能上的时空互补性。

进入第4轮次，发酵生态系统进入末期稳定阶段。在细菌群落结构中，乙醇体积分数和淀粉仍然是该群落的驱动因子，驱使细菌群落在各醅层间趋于同质化，结构稳定性显著增强（图4e）。但在真菌群落中，乙醇体积分数、酸度和淀粉同时成为该群落的驱动因子，保持了更高的多样性弹性（图4f）。

纵观全程，不同醅层呈现出明确的功能分区：上层作为“启动区”，始终与淀粉关联，主导初始的糖化与发酵；下层作为“转化区”，持续与水分和酸度紧密关联，是产酸与风味物质合成与富集的关键微环境。综上所述，白酒酒醅发酵是一个在多重环境因子序贯驱动下，细菌与真菌群落通过功能分异与时空互补，共同完成从原料分解、乙醇发酵到风味塑造的完整生态历程。细菌群落对淀粉和乙醇的剧烈响应保障了发酵动力，而真菌群落对酸度的持续关联及在乙醇压力下的分异则维护了风味代谢网络的复杂性，二者协同保障了发酵过程的效率与最终产物风味的丰富性。

3.2 发酵过程微生物与理化指标关联性分析

基于Spearman相关性分析，本研究揭示了白酒发酵过程中，驱动微生物群落演替的核心环境因子随轮次发生规律性更替，从而导致细菌与真菌的功能角色发生显著转换。

在发酵初期（第2轮次），水分是调控微生物群落的关键物理因子（图5a、b）。由第2轮次酒醅细菌与理化指标相关性热图可知，细菌属Acetilactobacillus与水分含量呈现正相关，而与乙醇体积分数、酸度、淀粉含量的相关性较弱；其他细菌属如Bacillus、Lactobacillus等与各理化指标均未达到显著相关水平。这一现象源于发酵初期酒醅尚未积累大量代谢产物，乙醇体积分数、酸度处于较低水平，淀粉也未被大量分解，水分成为此时环境条件的核心限制因子，微生物的定植与生长需要适宜的水分环境以维持细胞代谢活性、促进营养物质的溶解与运输。第2轮次酒醅真菌与理化指标相关性热图显示，真菌属Kazachstania与水分含量呈显著正相关，与乙醇体积分数、酸度、淀粉含量均无显著相关性；Thermomyces、Penicillium、Saccharomyces等其他真菌属与所有理化指标均未达到显著相关水平。发酵初期的低代谢压力环境中，真菌群落的定植同样受水分调控，Kazachstania作为耐旱性较弱、依赖水分进行孢子萌发与菌丝生长的真菌类群，在初期充足水分条件下快速适应并增殖，成为真菌群落中的优势类群；而Saccharomyces等关键真菌，因初期淀粉未大量分解、可利用碳源有限，暂未呈现显著环境适应性，故与各理化指标相关性不显著，符合微生物群落“先定植、后增殖”的演替规律。Kazachstania与水分含量的相关系数＞0.4，具有显著性，与其他理化指标的相关系数较低且无显著性，其余真菌属与所有理化指标的相关系数均低于0.2。沈记等的研究也表明，Kazachstania与水分含量呈正相关，这佐证了水分对初期真菌定植的驱动作用。

随着发酵进入第3轮次，代谢产物的积累取代基础理化条件成为主导生态压力，其中乙醇体积分数的影响最为突出（图5c、d）。第3轮次酒醅细菌与理化指标相关性热图显示，细菌属Acetilactobacillus与乙醇体积分数呈极显著正相关（相关系数为0.5），与淀粉含量呈显著负相关；细菌属Kroppenstedtia、Methylobacterium、Bacillus等与乙醇体积分数呈显著负相关，与淀粉含量呈正相关；Acetilactobacillus作为菌群主体，仍然发挥着将淀粉转化为乙醇等的作用，这可能源于乙醇对细菌的渗透压胁迫与细胞膜损伤作用，不同细菌属因乙醇耐受性差异而发生群落结构重构：Kroppenstedtia作为典型的耐乙醇细菌类群，其细胞膜含有的特殊脂质成分可降低乙醇通透性；与此同时，而酸度虽有一定积累，但未达到主导选择压力水平，仅呈现弱相关，符合“环境压力梯度驱动微生物功能分异”的生态理论。第3轮次酒醅真菌与理化指标相关性热图呈现出清晰的功能分异：真菌属Pichia与乙醇体积分数呈显著正相关；Penicillium与酸度呈显著正相关，与乙醇体积分数呈微弱负相关。中期代谢产物的积累推动真菌群落形成功能分工：Pichia作为乙醇发酵高效产酒菌，其乙醇合成途径中的乙醇脱氢酶活性在乙醇积累环境中被诱导激活，故与乙醇体积分数呈显著正相关，主导乙醇发酵过程；Saccharomyces的生长仍依赖一定水分条件进行糖化作用（将淀粉转化为可发酵糖），故与水分保持显著相关；Penicillium可分泌有机酸脱氢酶，参与柠檬酸、乳酸等代谢，中期酸度积累与其代谢活动直接相关，故呈显著正相关。

至第4轮次发酵，环境压力筛选下的功能群落格局基本稳定（图5e、f）。第4轮次酒醅细菌与理化指标相关性热图显示，所有细菌属（包括Acetilactobacillus、Acinetobacter等）与乙醇体积分数、酸度、水分含量、淀粉含量的相关性均显著减弱。这表明发酵后期环境压力（乙醇、酸度）趋于稳定，细菌群落经过中期筛选后已形成功能稳定的核心种群，其生长代谢不再受单一理化指标的显著调控，而是通过群落内协同作用适应环境。此时细菌的主要功能为辅助代谢（如有机酸合成、小分子物质转化），而非主导产酒过程，标志着细菌群落进入“功能稳态”阶段，符合微生物群落演替的“顶级群落”理论。与细菌群落形成鲜明对比的是，真菌群落的协同作用凸显：Aspergillus、Fungi与酸度呈显著正相关，unclassified_f__Dipodascaceae、Dipodascaceae_gen_Incertae_sedis、Trichosporon 3 类真菌属均与乙醇体积分数呈显著负相关；其余真菌属与酸度、水分含量、淀粉含量无显著相关性。发酵后期是乙醇合成与积累的关键阶段，真菌群落通过协同作用形成高效产酒体系，上述3 类核心真菌属均为产酒功能相关真菌，其协同表达乙醇合成关键酶（如丙酮酸脱羧酶、乙醇脱氢酶），共同推动乙醇积累，故均与乙醇体积分数呈显著正相关；前期主导产酒的Pichia因群落功能分工调整，转为辅助代谢，故相关性减弱。

总体而言，白酒发酵的微生态过程表现为一个动态的接力：从水分驱动的初始定植，到乙醇压力下的群落重构与功能分异，最终形成由真菌主导的高效产酒稳定体系。这种微生物与环境的时序性互作，是保障发酵成功与风味形成的关键。

4 结论

本研究通过监测酱香型白酒第2～4轮次发酵过程，揭示了酒醅理化因子与微生物群落间的关键互作规律。理化因子层面，发酵过程中水分与总酸的持续上升，淀粉持续消耗，乙醇体积分数呈现的“抛物线”型变化，标志着发酵核心从“乙醇积累”向“酸酯转化”转移。微生物层面，细菌群落（以Acetilactobacillus为核心）高度稳定，而真菌群落的核心菌属发生了显著的轮次演替，从Schizosaccharomyces转变为Pichia，且群落呈现明确的空间分层，核心酵母富集于上层，提示上层可能扮演发酵“启动区”的关键角色。通过相关性分析发现在细菌属在第2、3轮次中，绝对优势菌群Acetilactobacillus与乙醇体积分数呈正相关，与淀粉含量呈负相关，是淀粉转化为乙醇的核心菌群；且第2、3轮次与乙醇体积分数呈显著负相关的菌群在第4轮次未在优势菌属中体现，表明群落结构已经发生了改变。真菌属中Pichia出现在第3轮次，且与原本的核心优势菌群Schizosaccharomyces同样与乙醇体积分数呈正相关；结合细菌热图分析结果，至第4轮次出现的多数菌群均与酸度呈正相关，表明Aspergillus和Fungi_gen_Incertae_sedis等真菌在发酵过程中可能将底物转化为风味物质。综上所述，酱香型白酒第2～4轮次的发酵，是在多重理化因子驱动下细菌与真菌群落通过功能分工与时空协作共同完成的生态演替。

本研究有助于阐明酱香型白酒发酵过程中关键理化指标与微生物群落的变化规律，有助于推动酱香型白酒品质提升的研究，局限性在于本实验结果基于特定批次且尚未直接关联特定微生物群落动态与风味物质的定量变化。未来需整合多组学技术，解析关键微生物的功能活性及其与核心风味物质合成的因果关系，为生产过程精准调控提供理论依据。

作者简介

通信作者：

姚闽娜，女，工学博士、教授、硕士生导师，国际原子能机构（IAEA）免费服务专家，福建省营养学会理事。国家级一流本科线上课程、福建省一流本科线上课程、混合式课程负责人、福建省慕课应用型教学团队负责人。福建农林大学“严家显最高奖教金”获得者，教育部在线教育研究中心“智慧教学之星”。主持和参与完成国家自然科学基金、福建省自然科学基金、福建省科技厅重点项目等6 项。主持省校级教改项目10余项。

主要学历和研究工作经历：

1996.09-2000.06，中国地质大学（武汉）工业分析专业，工学学士学位；

2000.09-2003.06，厦门大学化学系分析化学专业，理学硕士学位；

2007.09-2010.12，福建农林大学农产品加工及贮藏工程专业，工学博士学位；

2012.07-2012.12，国际原子能机构（IAEA）免费专家服务半年。

2003.07至今，福建农林大学食品科学学院，讲师，副教授，教授，硕士生导师

主要研究方向：

1、食品营养与化学

2、食品质量与安全

3、天然产物构效关系

通信作者：

林永辉，高级工程师，福建省农科院农业质量标准与检测技术研究所。

主要工作经历：

2005-2018年，福建出入境检验检疫局技术中心，从事食品安全检测工作；

2019-2022年，广电计量检测（福州）有限公司，从事实验室运营工作，涉及食品、环保、计量校准等领域；

2023年至今，福建省农科院农业质量标准与检测技术研究所，从事食品农产品营养品质研究。

获得荣誉：

国家质检总局科技兴检奖三等奖（2007年、2010年、2012年），

2009年福建省科学技术奖三等奖，福建省标准贡献一等奖（2011年），二等奖（2010年）。

第一作者：

文方龄，女，食品加工与安全专业硕士研究生。研究方向为酱香型白酒的风味研究。曾获专业奖学金、优秀共青团干部称号 。

引文格式：

文方龄, 赵毓, 李生锋, 等. 酱香型白酒第2～4轮次发酵中微生物群落演替的理化驱动机制[J]. 食品科学, 2026, 47(12): 141-152. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20251117-125.

WEN Fangling, ZHAO Yu, LI Shengfeng, et al. Physicochemical mechanism driving microbial community succession in the 2nd to 4th rounds of Jiangxiangxing Baijiu fermentation[J]. Food Science, 2026, 47(12): 141-152. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20251117-125.

实习编辑：杨欣瑞；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网

北京食品科学研究院、中国食品杂志社和全国糖酒会组委会将于2026年10月15-17日在江苏省南京市南京国际博览中心举办第115届全国糖酒会食品科技成果交流会。食品科技成果交流会期间举办食品科技成果展，本届科技成果展以我国当前食品产业科技需求为导向，重点邀请“十四五”以来获得国家和省部级重要科研项目支持产出的食品科技新成果、新技术、新产品参展，并针对企业技术需要开展精准对接服务。扫描下方二维码即可申请展位。

为进一步促进动物源食品科学理论的完善与创新，加速科研成果向实际生产力的转化，助力产业实现高质量、可持续发展，由北京食品科学研究院、中国肉类食品综合研究中心、中国食品杂志社与海南大学、海南热带海洋学院、江西农业大学共同举办的“2026年动物源食品科学与人类健康研讨会”，将于2026年11月14-15日（11月13日报到）在中国 海南 海口召开。

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