【灵长类动物志-17】懒猴科—蜂猴亚科（上）

懒猴科—蜂猴亚科（上）

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原猴亚目

狐猴型下目

懒猴总科

懒猴科

蜂猴亚科

蜂猴亚科（学名：Lorinae）为懒猴科下的一个亚科，有时学名也拼作“Lorisinae”，底下包含了两个属：蜂猴属及懒猴属。

1.形态特征

蜂猴亚科的物种均为树栖性的夜行性动物，主要分布于热带地区的印度、斯里兰卡及部分东南亚地区林地森林。以缓慢而谨慎的四足步行的形式行走于枝干上。部分蜂猴亚科属完全以昆虫为食，其他物种的食性则包括水果、天然胶、叶及蛞蝓。

雌性在外觅食时会将幼猴留于巢穴内，这时雌性个体会透过舔拭手肘内侧的腺体来使它们的唾液中充斥着毒素，并在它们身上沾满能引起过敏的唾液，保护它们不受到大多掠食者的伤害，不过即使如此，有时候红毛猩猩仍然会捕捉蜂猴来进食。

2.懒猴属

懒猴属（学名：Loris）是灵长目懒猴科的一属。

（1）形态特征

成年的懒猴属物种体长约21至38厘米（8.3至15.0英寸），重量则视乎不同物种而定，最重可达2千克（4.4磅）。它们的尾巴并不灵活，四肢长度接近。短厚的毛皮可以有多种毛色，多半为灰红色，其他颜色则包括白色。它们具有发育良好的可相对拇指，可用来抓住及停留于树枝上。手腕及脚跟上发达的血管可以防止它们抽筋，因此可以维持长时间的攀爬行动。脚上的爪可以用来梳理毛发。眼睛非常大而突出，但仅具有少量的彩色视觉。耳朵细小、藏在短毛下。懒猴属的体格一般较蜂猴属粗壮，嗅觉也较强。

懒猴属的头颅骨外型形似原猴，脑盖低而呈球状，额叶或枕叶也都不突出。额缝可见，泪骨在眼窝之外。它们为夜行性，具有相对较大向前的眼睛，眼窝后封闭。懒猴属不像原猴有涨大的鼓泡。枕骨大孔位于较后的位置。中央门齿之间分开，与湿的鼻镜相应。懒猴属也有懒猴超科同样相对较短及呈管状的鼻子。懒猴的咽颅与脑颅位于同一高度。

懒猴属的牙齿形态与也与其他原猴相近，下颌呈V型及不愈合，齿式为2.1.3.3／2.1.3.3。中央门齿间有空隙，而4只门齿都很细小。下颌的门齿及犬齿呈平伏状。犬齿的形状像门齿。这6只牙齿横向连接形成一个梳子，可以用来进食、社交及防御。第二前臼齿的形状则像犬齿。它们的下颚骨髁突与牙齿的咬合面位于同一高度，故后齿会咬合在前齿前。它们的肩臼突可以控制下颌的活动。由于它们也会以果实为食，牙齿的尖突低而圆，并不锋利。

懒猴属的腰椎较长，可以增加身体的灵活性。肩胛骨宽阔并位于身体两侧，可以帮助它们栖于树上。由于四肢长度一致，前肢与后肢都不会主导运动。它们的手掌很阔，拇指可以与其他手指形成180°。第二指很短少且指间没有蹼，故手掌可以伸得更阔并抓得更紧。脚很像手，拇趾较拇指大。脚上有一爪。尾巴很短并被绒毛所覆盖。

（2）生活习性

懒猴是夜间活动和树栖的动物。它们的动作以缓慢、流畅、无声著称。正常速度约为0.59米/秒。但懒猴能够快速攀爬并抖动树枝造成噪音。攀爬的方式和26%的灵长类攀爬是不同的。在这种运动形式中，个体的速度接近1.2米/秒。它们通常会通过小心的悬臂从一棵树移到另一棵树，它们的后肢抓住一根垂直的树枝，并将它的身体水平地伸过缝隙。髋关节、踝关节和腕关节委有灵活，而且不稳定的姿势可以保持很长时间。它们喜欢攀爬树枝或藤蔓。作为杂食性动物，懒猴以果实、花蜜、树汁、昆虫等为食，并在采食花蜜时粘附花粉，成为重要的传粉者。

白天，懒猴聚集在睡觉的族体中，这个族群包括一只成年雌性、她的后代和一只或多只雄性。这些联系在夜间可能是稳定的，无论是在圈养环境中还是在野外，红懒猴都有参与社会凝聚力的行为，比如挤在一起、同住、摔跤和咬人。除了肢体语言和精细的嗅觉交流外，还使用了多种发声方法。野外的大多数攻击行为都是在不相关的成年雌性和不属于同一睡眠群的雄性之间发生的。夜间主要包括活动和觅食，但也包括社交活动，包括母婴之间的活动，以及休息。

（3）生长繁殖

懒猴白天聚集在由一只成年雌性、其后代及一只或多只雄性组成的睡眠族群中，这些社会联系在夜间可能保持稳定。

种群通过挤聚、同住、发声等方式维持社会联系，野外的大多数攻击行为发生在不相关的成年雌性与不属于同一睡眠群的雄性之间。

夜间的活动包括母婴之间的社交互动。

（4）栖息环境

懒猴属常见于南亚、东南亚的热带雨林中，该属动物主要产于印度和斯里兰卡的雨林地区。它们畏光怕热，白天蜷成球状隐蔽在树洞中或在枝桠上歇息，夜晚才外出觅食。

（5）分布范围

灰懒猴分布于印度南部和斯里兰卡中部、中北部和中东部。

红懒猴是分布于斯里兰卡雨林地区的小型原猴。该物种是斯里兰卡中部和西南部的特有种，通常发现于该岛的南部“湿地”，直至中央“中间区”。斯里兰卡中部，以中央省努沃勒埃利耶区的霍顿平原（Horton Plain）闻名。分布范围小于300平方公里。

（6）保护现状

懒猴属包含了6个物种，均被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）。在中国，懒猴属于一级国家重点保护野生动物，严禁捕捉、贸易、运输、饲养。

懒猴面临非法走私等威胁，在走私过程中，商贩常会用指甲刀剪掉其下门齿，因缺少干净的环境和消炎药，许多懒猴在运输途中因感染、疼痛而死。

通过基因测序技术，可以鉴定走私懒猴的产地，帮助打击犯罪和实施保护措施。

（7）灰懒猴

灰懒猴（学名：Loris lydekkerianus）是懒猴科的一种小猴子。

①动物学史

灰懒猴曾经被分类为懒猴（Loris tardigradus）的一个亚种“Loris tardigradus lydekkerianus”。在2001年，此分类法根据行为、地理和形态数据进行了更新。灰懒猴被认为是生活在印度和斯里兰卡的一个物种，而“Loris tardigradus”是仅分布于斯里兰卡的物种“红懒猴”。这两种懒猴在懒猴科的成员中，在许多方面的都是独特的。它们非常地社会化，具有独特的群居性，成群睡觉，并在夜间觅食时定期与其他个体互动。该物种偶尔也表现出快速运动，这在懒猴科的其他物种中还没有观察到。该物种整夜发出很大的联系鸣叫声。

②形态特征

灰懒猴雄性体重180-290克，雌性体重180-275克。体长23.4-24.1厘米。上体皮毛灰色或带红色，内侧条纹较深，腹侧白色。正面朝前的眼睛大且紧紧地排列在一起，而口吻则小而尖。有许多独特的标志，有眼睑斑，耳前发黑，在眼睑斑和耳前毛之间有白色边缘。手小，眼睛大、窄鼻子，体型纤细非常苗条，四肢修长。手和脚上的食指比其他手指短，这有助于它们抓住树枝。没有尾巴。

有5个亚种：高地亚种、指名亚种、马拉巴亚种、斯里兰卡北部亚种和乌沃省亚种，这些不同的亚种在地理位置、皮毛颜色和体型大小上有所不同。指名亚种体色为灰色，眼周斑较窄，耳前黑发和眼周斑之间有一宽的白色边缘。亚种的质量一般较大，雄性体重约260克，雌性体重275克。其头宽头长和体长、均大于马拉巴亚种。马拉巴亚种体色微红，眼周斑较宽，耳前黑发和眼周斑之间有一个狭窄的白色边缘。雄性和雌性体重约180克。

灰懒猴具有许多独特的派生特征，包括极其纤细的四肢，最接近所有灵长类其他动物的眼眶，与脚相比较小的手，脚第二指缩短，独特的非跳跃式运动方式，消化系统可以消化摄取的有毒物质，以及基础代谢率异常低。该物种还表现出近肢血管的网膜奇异性，可适应和允许该物种长时间的树栖附着。

灰懒猴外观在其整个发育过程中均发生显著变化。婴猴4-8周期间相对于体型头显得蓬松而大；少年2-3个月时全身骨灰色的皮毛特别蓬松；成体从4个月起，表现出完整的体型及与成体相同的着色模式。成体生殖器外露，发情的雌性表现出增大的生殖器，而雄性睾丸每隔一个晚上在收缩和腹股沟阶段交替出现。雄性生殖器的增大似乎主要受环境温度的影响，在温度升高的时期会发生睾丸增大。雌性灰懒猴有两组乳头，当雌性生双胞胎时，这一功能被证明是有用的。

③生活习性

a.领地

成年雄性的活动范围为2.36-3.6公顷，核心区域为0.37公顷。成年雌性的范围为1.12-1.59公顷，核心区域面积为0.15公顷。少年雄性的平均家族面积为1.17公顷。直到10个月大时，年轻的灰懒猴仍留在母亲的家中。成年雌性在其家庭范围内几乎没有性交重叠，而雄性则有较大的性交重叠。性别范围内的任何重叠都限于外围的范围区域，核心区域仍然是一个人专有的。两性范围重叠是常见的，并且可能包括核心区域。一个雄性的家园范围可以与多个雌性的家园范围重叠。灰懒猴在分布范围内的平均密度为每平方公里2.4只。

b.行为

夜行性。懒猴科中其他的物种几乎完全是单独活动的，但是灰懒猴和红懒猴是独特的，它们会进行定期的社会交往。白天，灰懒猴几乎总是在2-7只的社会群体中睡觉，这些群体最常见的是有成年雌性，其后代以及少数成年或成年雄性。这些睡眠基团的位置和组成通常是恒定的。睡眠部位通常位于主要雌性的家庭范围内的中央。睡眠部位通常位于仙人掌或树木缠结的分枝中。一起睡的懒猴通常形成一个“睡球”会众，其中的懒猴将四肢纠缠在一起。黄昏时，睡觉的的成员互相叫醒并修饰，而修饰在所有年龄和性别的懒猴之间进行。有关睡眠部位组成和家庭活动范围模式的行为数据支持以下假设：红懒猴有多雄性的社会系统。在夜间觅食期间，虽然观察到友好的觅食对，但灰懒猴通常是单独的。雄性和成年雄性经常在夜间探望停放的婴猴。通常，社交互动发生在成年雄性和雌性之间，以及成年懒猴和青少年懒猴之间，但很少发生在同性成年懒猴之间。该物种大约有45％的时间从事不活动的行为，例如坐着，警惕地观看，休息和睡觉。其余时间部分用于觅食或旅行，而少部分时间用于修饰。最常见的位置行为是坐着和四肢运动。通常缓慢的速度和无声的运动可保护物种免受依赖视觉或听觉线索的掠食者的侦查。因此，当在不连续的树林之间的开阔地面上移动时，使用特别缓慢的移动。缓慢的运动策略也有助于食物的获取。在捕捉快速移动的昆虫猎物之前，立即使用特别缓慢的动作。

c.声音

不同于懒猴科的大多数成员，灰懒猴是相对群居的。该物种维持社交网络，整夜都频繁发出响亮的声音。当察觉到潜在的掠食者，繁殖期间以及婴猴照护过程中，也会使用大声呼叫。对发情的雌性感兴趣的雄性在跟随雌性时会更频繁地发声。雌雄竞争还包括复杂的咆哮，高叫和吹口哨。雌性在追赶不需要的求婚者时也会发出同样的声音。另外，停泊的婴猴会在黎明前约三十分钟发出“zic”声音，以提醒母亲其位。排尿是另一种重要的交流方式，该物种使用有节律的排尿和尿液冲洗作为嗅觉标记的方法。还观察到洗尿是一种压力反应，这种嗅觉行为被用于社交交流，灰懒猴由于夜间活动而具有敏锐的弱光视力，主要通过视觉和嗅觉来发现猎物。

d.食物

灰懒猴的食物几乎全部是昆虫，其饮食的一半以上是由蚂蚁和白蚁组成。它们还消耗大量其他的节肢动物，包括甲虫和直翅目昆虫、蜘蛛、软体动物以及偶而遇见的小脊椎动物。许多猎物都含有有毒化学物质。食用有毒物质会伴有详尽的行为习惯，包括打喷嚏、摇头、吮吸手脚和洗尿。主要通过视觉和嗅觉检测猎物。常见的狩猎行为涉及视觉或嗅觉检测，耳朵缩回，明显的嗅探以及非常缓慢的方法。习惯一只手握住固定底物，另一只手徘徊在猎物附近，然后迅速向前飞去并突然爆发抓住猎物。有时，这些灰懒猴会双手捕获猎物，或直接用嘴吞食猎物。它们让白蚁爬到涂有唾液的手上，将它们困在唾液中，然后舔掉它们。另外，种群密度与昆虫密度正相关。

④繁殖方式

灰懒猴存在多种交配系统。雌性在一个发情周期内与多个雄性交配，并且可以连续与多个雄性交配。雄性全年与多名雌性交配。雌性发情周期持续24小时，妊娠期约为165天。生育间隔大约持续7个月，雌性每年可产4只幼仔。这种相对较高的繁殖潜力可能是由于雄性分配资源和母亲提供的高能量奶源。灰懒猴的交配行为具有很高的社会性。一个发情的雌性一次被多个雄性追逐。雄性通过增加梳理频率，发出更频繁的发声以及跟随雌性来表现对发情雌性的兴趣。雄性跟随雌性觅食很长一段时间，从一小时到数十小时不等。在此期间，雌性可以用手臂阻止尾随的雄性。追随同一雌性的雄性之间可能发生竞争。这些对抗涉及发声，例如咆哮，嘶叫和吹口哨。雄性竞争也可能是身体暴力，包括追逐和争夺。通常，最成功的雄性竞争对手会获得雌性的交配特权。如果雌性允许交配，则交配发生，雌性悬挂在水平分枝上。单次交配持续3-11分钟。一次完整的性交通常由几个个体交配组成，并且可持续长达12个小时。根据雌雄竞争的结果，不同的雄性可以连续与同一个雌性交配。

繁殖季节存在争议。一些研究人员声称，最频繁的发情期是每半年一次，即4-6月和10-12月。也有人则声称出生是全年分布的，任何明显的生殖高峰都是由于5.5个月的怀孕时间造成的。雄性大约在10个月时达到性成熟，而雌性的性成熟年龄估计为10到15个月。灰懒生育的单仔和双胞胎的频率是一样的。幼仔发育的时间表很大程度上取决于雌性表现出的“停哺”行为。在生命的前四个星期，幼仔一直被母亲抱着。出生后大约4周，母亲开始在夜间“停放”幼仔，然后再去觅食。雌性在停哺时很少在黎明前返回照顾幼仔。

尽管灰懒猴有一个雌雄相同的交配系统，但它们表现出雌性的照料和雄性的分配行为。雄性仅给共有睡眠部位的幼仔提供照看，但这些雄性与幼仔之间的遗传关系尚不清楚。雌性几乎完全以喂养、携带、梳理和保护的方式照顾自己的幼仔。雌性在幼仔出生后的前4周内会不断地抱着它。在第4周时，夜间觅食时会将幼仔“停放”在睡眠地点附近。