【灵长类动物志-9】原猴亚目—兔猴型下目

原猴亚目—兔猴型下目

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真灵长大目

灵长形上目

灵长目

原猴亚目

兔猴型下目

兔猴型下目（学名：Adapiformes），又名兔猴下目，是灵长目原猴亚目已灭绝的—个下目。它们的近亲有狐猴、蜂猴亚科及婴猴科。兔猴型下目主要出没在北方大陆，最南至北非及亚洲的热带地区。它们生存于始新世至中新世。大部分兔猴型下目都像现今的狐猴。

1.下级科

山猴科（Djebelemuridae）

兔猴总科（Adapoidea）

假熊猴科（Notharctidae）

猫型猴科（Ekgmowechashalidae）

亚洲兔猴科（Asiadapidae）

西瓦兔猴科（Sivaladapidae）

兔猴科（Adapidae）

2.山猴科

山猴科（学名：Djebelemuridae）是灵长目已灭绝的一个科，属于灵长目下的兔猴型下目，与现代狐猴和懒猴有较近的亲缘关系。

山猴科是“高级干系原猴类”（advanced stem strepsirrhines），比更早期的兔猴型下目（Adapiformes）更接近现代冠群原猴类（即现存的狐猴型下目和懒猴型下目）。

山猴科的化石主要发现于北非地区，尤其是阿尔及利亚和突尼斯的始新世早期至中期地层（约5000万至4500万年前）。这些化石证据表明，北非在灵长类早期演化中是一个重要的多样化中心。

包含的属主要有：Djebelemur（山狐猴属）、Notnamaia（纳马猴属）、Omanodon（阿曼猴齿遗迹属）、Shizarodon（喜扎猴齿遗迹属）。

3.假熊猴科

假熊猴科（学名：Notharctidae）是一类已灭绝的早期灵长类动物，属于灵长目原猴亚目下的兔猴型下目。

（1）动物学史

假熊猴科是兔猴类中出现最早、种类最多、分布最广泛的一个科，可分成两个亚科，一个亚科主要分布于北美洲，少数见于欧洲，时代为始新世早期和中期；另外一个亚科分布于欧亚大陆和非洲，以欧洲最多，但有一个属分布于北美，时代为古新世早期至晚期，这个类群原本被置于兔猴科，并且没有单独列为亚科，但现在则作为假熊猴科的一个亚科。北狐猴科是北美洲仅有的狐猴型灵长类，其中始新世中期的假熊猴属notharctus是最著名的成员。假熊猴最初发现于美国的怀俄明州，现在已经发现了很多相当完整的标本。假熊猴是树栖的食叶动物，与现在的狐猴非常相似，不过体形更加粗壮，而脑量则较小。假熊猴的后肢很长，尾巴也长，手脚有抓握能力，眼睛有立体视觉，适合在树上运动，并可能和一些现代原猴类一样有比较好的跳跃能力。在欧洲的代表最有名的则为高帝纳猴pronycticebus neglectus=godinotia neglecta。高帝纳猴在德国的梅塞尔页岩发现过一具几乎完整的骨骼，其特征介于北狐猴科和兔猴科之间。据推测，这是一类四足行走的可以跳跃的树栖动物，但是不象北狐猴那样行动敏捷，善于跳跃，也不像兔猴那样行动迟缓。

该科可分为两个亚科：

假熊猴亚科（Notharctinae）：主要分布于始新世早中期的北美洲，少数见于欧洲，是北美仅有的狐猴型灵长类，代表属为假熊猴属（Notharctus）、Smilodectes，化石集中发现于美国怀俄明州布里杰盆地。

另一亚科分布于古新世早期至晚期的欧亚大陆和非洲，欧洲种群最为繁盛，代表属为高帝纳猴（Pronycticebus neglectus），仅1个属延伸分布至北美。

（2）下级亚科

假熊猴亚科（Notharctinae）

（3）假熊猴亚科

假熊猴亚科（学名：Notharctinae）是假熊猴科的一个亚科。

①动物学史

a.演化

最初时一般接受兔猴型下目就只有欧洲的Donrussellia，但是后来发现了更多的物种。Donrussellia与早期及较原始的Cantius是近亲。在穿越了大西洋后，较为进化的Cantius物种的中齿尖及次尖逐渐变大，由主要吃果实变为吃树叶。

一些学者指Cantius有两次独立的迁徙，其中一次衍生出较大的Pelycodus，而另一次则衍生出较细小的Copelemur、Smilodectes及假熊猴属分支。其他学者则认为从单一的Cantius分支分裂出Copelemur、Pelycodus及有融合下颌骨的分支。Smilodectes可能是从假熊猴属或较为南方的Copelemur分支演化而来。始新世中期的Hesperolemur估计是迁徙的物种。

虽然有些科学家基于牙齿及头颅骨的相似性，而相信兔猴型下目的成员衍生出类人猿下目。但是，现时广为接受的是兔猴型下目是现今狐猴及蜂猴亚科的近亲。

b.分类

假熊猴亚科是始新世早期至中期（5500-3400万年前）北美洲普遍的灵长目，但现在已经灭绝。假熊猴亚科下有六个属，包括Cantius、Pelycodus、Copelemur、Hesperolemur、假熊猴属及Smilodectes，都是兔猴型下目的成员。这个亚科的演化历史相对地较清楚，且都是被用作争议渐进进化论。虽然一般接受兔猴型下目衍生出现今的狐猴及蜂猴亚科，但它们究竟与兔猴型下目的哪一个成员是近亲则不得而知。假熊猴亚科于始新世中期灭绝，可能成因包括气候转变及与其他北美洲灵长目的竞争。

假熊猴亚科是假熊猴科下两个亚科之一。相比另一个亚科，假熊猴亚科并非太多样化，而同时只有约二或三个物种。但是，假熊猴亚科是始新世早期及中期地层中最普遍的物种。其下共有25个物种，属下的物种数量由1-11种不等。体型介乎重1.1公斤至6.9公斤，并有增加的趋势。

假熊猴亚科下的每个属都在地理上限制在细小的范围内。如Cantius就是始新世早期北面（怀俄明州）的动物，而Pelycodus及Copelemur则是同期南部（新墨西哥州）的动物。在始新世中期，假熊猴属及Smilodectes都在怀俄明州出现，而Hesperolemur则只在加利福尼亚州南部出现。这种向北的迁徙可能源自于气候的转变。

②形态特征

整体而言，假熊猴亚科保持着很原始的灵长目形态。它们有长及阔的鼻端，齿式是2.1.4.3，在眼眶内有泪骨，除了假熊猴属外，下颌骨都不是融合的。所有假熊猴亚科的眼眶都很细小，可见它们都是白天活动的，而且为了增强视觉，嗅觉亦相应减弱。后期假熊猴亚科的上臼齿都有次尖，当中很多都适应了吃树叶，如增加体型、失去了下前尖及融合的下颌骨。Hesperolemur在假熊猴亚科中很独特，有着与鼓膜部分融合的鼓膜环。

假熊猴属的颅后遗骸显示假熊猴亚科的运动与狐猴有关。假熊猴属的犬齿亦显示有两性异形的。

③假熊猴属

假熊猴（学名：Notharctus），又名北狐猴、始新狐猴或古狐猴，是假熊猴科一属生存于5000万年前欧洲的早期灵长目动物。

假熊猴的身体构造与现存的灵长目分支相似。它们不像狐猴，而是有较短的面部及向前的眼睛，眼睛有骨头包围。它们的手指较长，适合攀爬树枝。它们相对的拇指是独有的特征。它的脊骨像狐猴般很灵活。它可能吃果实及昆虫。

包括假熊猴的兔猴型下目已经灭绝，而最后的的成员西瓦兔猴属于中新世末期消失。假熊猴最少有5个物种。另外亦有7个潜在物种的化石已经被发现。

4.猫型猴科

猫型猴科（Ekgmowechashalidae）是一类已灭绝的早期灵长类动物，属于灵长目原猴亚目下的兔猴型下目。

（1）动物学史

该科的化石记录横跨晚始新世至早渐新世：

亚洲的类群最早出现，化石发现于中国广西、巴基斯坦、泰国等地的晚始新世地层中；

北美的猫型猴属生存年代为晚早渐新世，是北美该时期唯一已知的灵长类，在当地灵长类化石记录中存在约600万年的间断空白。

该类群的分类位置曾长期存在争议，曾被先后归入Omomyidae（与跗猴类近缘）、侧膜兽科（皮翼目），后续的系统发育分析确认它属于兔猴型下目，是亚洲南部兔猴类辐射演化的分支。

北美猫型猴属并非北美本土始新世灵长类的孑遗，而是从亚洲通过白令海峡独立扩散进入北美的灵长类支系，是渐新世灵长类跨洲际扩散的关键证据。

猫型猴科包括两个亚科：布提猴亚科（Bugtilemurinae，包含布提猴属和煤矿猴属以及猫型猴亚科（Ekgmoweschashalinae，包含古浪人猴属和猫型猴属）。猫人猴属也属于该科，但其相对于其他属和亚科的准确分类学地位仍未确定。

（2）古浪人猴属

古浪人猴属（学名：Palaeohodites）是猫型猴科的一属。

①动物学史

古浪人猴属（学名：Palaeohodites），是发现于中国始新世那读组地层的一类已灭绝的灵长类动物。古浪人猴属生活在大约3500万年前的始新世晚期，属于已灭绝的兔猴型下目，其在分类学上与现代狐猴和懒猴有关。古浪人猴属是猫型猴科的一员，该科主要生存于始新世和渐新世的亚洲。值得注意的是，古浪人猴属是猫型猴属的姐妹群，猫型猴属是更新世末人类到达北美洲之前已知存在于北美洲的年代最晚的灵长类动物。

古浪人猴属是一个单型属，目前仅包括模式种那读古浪人猴。古浪人猴属属于猫型猴科。猫型猴科的亲缘关系在历史上一直存在很大争议，之前的大多数研究都将其归入始镜猴科或侧膜兽科。最近的研究已经明确了猫型猴科属于兔猴型下目，这是基于它们保留的第二前臼齿的特征，其在始镜猴科或类人猿下目中不存在。

②形态特征

尽管它是在20世纪90年代首次被发现的，但迄今为止发现的古浪人猴属标本很少，只有一些上颚和下颚的碎片。古浪人猴属与猫型猴属在牙齿上有许多相似之处，唯一的区别是古浪人猴属具有更宽的牙根间距。这两个属的牙釉质高度卷曲，这表明它们的饮食包括坚果和种子等硬质食物。与猫型猴属不同，古浪人猴属的P2和P3两枚牙齿也更长更窄。古浪人猴属和猫型猴属的上臼齿（基于M2）有一个独特的特征，即在舌侧具有重复的原齿尖，这是支持这两种灵长类动物之间密切演化关系的最重要特征之一。古浪人猴属独特的上臼齿和下臼齿支持其以硬物为食的饮食习惯。

③栖息环境

古浪人猴属生存于始新世-渐新世分界线附近的广西百色盆地。百色盆地，更具体地说是发现古浪人猴属的那读组，是一个充满泥岩、砂岩和煤的岩石地形。兔猴型下目（包括古浪人猴属）生存于类似于现代马达加斯加的热带地区中。常绿阔叶树和落叶阔叶树在该地区分布广泛，也很容易靠近，为像古浪人猴属这样的树栖物种提供了丰富的食物和栖息地资源。

古浪人猴属生活在始新世-渐新世分界线之前，这一时期气候变化显著。与始新世-渐新世分界相关的温度急剧下降可能通过迅速改变环境，从而导致在北美和欧洲生活的兔猴型下目大规模灭绝。虽然这一降温事件对古浪人猴属的影响尚不确定，但它可能通过栖息在中国南方和邻近地区的温暖亚热带生态系统中在始新世-渐新世分界的气候恶化中幸存下来。

④分布范围

古浪人猴属生存于始新世晚期的中国，比它的姐妹群猫型猴属的出现时间早了几百万年。其形态被描述为介于猫型猴属和更原始的亚洲猫型猴类之间，这表明猫型猴亚科起源于亚洲，而不是北美。这表明猫型猴属代表了来自南亚的移民血统，灵长类动物可以在低纬度地区避难，以躲避始新世-渐新世边界的全球降温，这场降温导致了北美灵长类的灭绝。

⑤那读古浪人猴

那读古浪人猴（学名：Palaeohodites naduensis）是猫型猴科古浪人猴属的模式种。

5.亚洲兔猴科

亚洲兔猴科（学名：Asiadapidae）是一类已灭绝的早期灵长类动物，属于灵长目原猴亚目下的兔猴型下目。

该科化石仅发现于亚洲的古新世-早始新世地层中，集中分布在印度次大陆、东南亚区域，是亚洲最早的兔猴类记录之一，生存年代约5500万-5000万年前，比北半球其他地区的兔猴类出现时间更早。

亚洲兔猴科的发现，为“兔猴类可能起源于亚洲”的假说提供了直接化石证据，填补了古新世-始新世极热事件时期亚洲灵长类演化的空白，也印证了兔猴类从亚洲向欧洲、北美扩散的洲际演化路径，是连接早期兔猴类与后续西瓦兔猴科的过渡类群。

该科目前确认包含2个有效灭绝属：亚洲兔猴属（Asiadapis，曾用名Suratius），高氏兔猴属（Marcgodinotius，曾用名Anthrasimias）。