【灵长类动物志-5】灵长形上目—更猴目

灵长形上目—更猴目

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北方真兽高目〈北方真兽类〉

灵长总目

真灵长大目

灵长形上目

更猴目

更猴目（学名：Plesiadapiformes）是哺乳纲的一个目，是灵长类演化早期的一个重要类群。它们生存于晚白垩世至始新世，主要分布在北美洲、欧洲和亚洲，被认为是灵长目最原始的近亲或基干类群。

1.下级科

微猴科（Micromomyidae）

平猴总科（Paromomyoidea）

平猴科（Paromomyidae）

苦猴科（Picromomyidae）

苦齿猴科（Picrodontidae）

小豕兽科（Microsyopidae）

更猴总科（Plesiadapoidea）

食果猴科（Carpolestidae）

更猴科（Plesiadapidae）

2.微猴科

微猴科（学名：Micromomyidae）是更猴目下的一个科，在山东昌乐五图盆地早始新世哺乳动物群中也有发现。

微猴科是一类体型非常小巧的早期灵长形哺乳动物，其名称“Micromomyidae”源自希腊语“μικρός”（微小），反映了它们体型极小的特点。

该科物种体型极小，体重仅约10~40克，和现生小型树鼩接近，拥有类似灵长类的臼齿结构，后肢骨骼显示它们具备特化的爪攀树栖行为，和现生笔尾树鼩的树栖运动模式高度相似。

2016年首次公开了该科Dryomomys szalayi和Tinimomys graybulliensis的部分头骨化石，证实其颈内动脉已退化，这一特征和其他更猴类一致，和始新世真灵长类存在明显区别，进一步明确了它不属于现生灵长类的直系祖先类群。

该科所有化石仅发现于北美洲，核心产出地为美国怀俄明州的克拉克福克盆地、保德河盆地，生存时代横跨晚古新世至早始新世，是古近纪北美森林生态系统中体型最小的树栖哺乳动物类群之一。

3.平猴科

平猴科（学名：Paromomyidae）是更猴目下的一个科，属于灵长类最原始的类型之一。

平猴类最可能是其后灵长类的祖先。普尔加托里猴（Purgatorius）作为平猴科的一个成员，发现于美国蒙大拿州晚白垩世地层，是已知最早的灵长类化石之一。

平猴类化石主要发现于北美晚白垩世至中始新世地层，欧洲晚古新世至中始新世地层亦有发现。其分布遍及劳亚古陆，说明这类动物在新生代早期曾广泛分布于北半球。

进在进化程度上，平猴类仅与有袋目的负鼠（Didelphis）相当，反映了灵长类演化早期的原始状态。

平猴科已有约30余属化石被发现，其中平猴超科有2科21～24属。在中国山东昌乐县五图组也屡有发现，包括亚洲近猴（Asioplesiadapis）、多脊猴（Carpocristes）和高辈猴（Chronolestes）等。

该科下分2个明确亚科及多个未定类群属：

平猴亚科（Paromomyinae）：包含平猴属（Paromomys）。

诈狐猴亚科（Phenacolemurinae）：下设诈狐猴族（Phenacolemurini，含弧猴属Arcius、火猴属Ignacius、诈狐猴属Phenacolemur）、辛普森猴族（Simpsonlemurini，含埃温内拉猴属Elwynella、辛普森猴属Simpsonlemur）。

未定亚科类群：包含酸猴属Acidomomys、猎圆眼猴属Dianomomys、埃沃西猴属Edworthia等。

4.苦猴科

苦猴科（学名：Picromomyidae）是更猴目下的一个科，属于灵长形上目的早期类群。

苦猴科物种体型和小型松鼠接近，四肢与尾巴修长，齿列结构和食虫类高度相似，早期曾被误归为食虫类，后续通过化石比对确认其与普尔加托里猴的亲缘关系很近，属于更猴类中特化程度较高的分支。

学界对其生态习性仍存在争议：主流观点认为它是树栖类群，和大型树栖松鼠的生存模式类似；也有部分研究提出其可能为陆栖类群，目前尚无定论。

该科所有类群均已完全灭绝，化石主要发现于北美古新世地层，是古近纪北美早期森林生态系统中的小众类群，相关完整化石标本数量较少，分类学研究的公开资料相对有限。

苦猴科目前确认包含2个有效属：合齿槽猴属（Alveojunctus），苦猴属（Picromomys）。

5.苦齿猴科

苦齿猴科（学名：Picrodontidae）属于更猴目，是近猴类四大核心科之一，和近猴科、腕猴科、平猴科并列，属于灵长类进化侧线上的绝灭旁支，并未直接演化出后期的狐猴类、跗猴类等现生灵长类类群。

该科的化石主要发现于欧洲和北美的古新统至始新统地层中，和近猴科的分布区域高度重叠，是古近纪北美、欧洲森林生态系统中的小众树栖类群。

该科作为更猴类的特化分支，处于灵长类进化的侧线上，颅骨和齿列特征有明显的特化，和同期其他近猴类相比，并未向现生灵长类的方向演化，最终在始新世完全灭绝，没有留下现生后代。

该科目前确认包含3个有效属，所有属种均已灭绝：龙齿猴属（Draconodus），苦齿猴属（Picrodus），怪鼻猴属（Zanycteris）。

6.小豕兽科

小豕兽科（学名：Microsyopidae）是更猴目下的一个科，属于灵长形上目的早期演化支。该科动物生存于古新世至始新世的北美洲和亚洲，是一类体型较小的树栖哺乳动物。

该科物种体型差异极大，体重跨度从约10克的小型类群到3000克的大型类群，北美洲的成员普遍拥有典型的矛尖形下中门齿，化石在北美洲和欧洲的始新世地层中均有发现。

早期部分研究曾将该科与混啮兽科一同归入皮翼目演化支系，后续主流分类体系已将其明确归入近兔猴型类，确认其属于干群灵长类成员。

该科下分2个明确亚科，另有部分属归入未定亚科：

肖豕兽亚科（Microsyopinae）：包含熊齿鼠兽属（Arctodontomys）、苦脸兽属（Craseops）、大肚兽属（Megadelphus）、肖豕兽属（Microsyops）。

尤因塔鼩兽亚科（Uintasoricinae）：下设纳瓦霍兽族（Navajovini，含纳瓦霍兽属Navajovius）、尤因塔鼩兽族（Uintasoricini，含洁鼠兽属Niptomomys、尤因塔鼩兽属Uintasorex）。

未定亚科类群：包含巴特尔兽属（Bartelsia）、乔克托兽属（Choctawius）、矮鼠兽属（Nanomomys）等，合计共11个有效属。

7.食果猴科

食果猴科（学名：Carpolestidae）是更猴目下的一个科，属于早期灵长形哺乳动物类群。

（1）形态特征

该科物种体型和鼩类接近，最典型的特征是拥有特化的凿状门齿、大幅增大的下前臼齿，头骨无眶后棒，吻部相对较长，和其他更猴类（如Ignacius、Plesiadapis）形态相似，和真灵长类存在明显区分。

代表物种辛普森氏果猴（Carpolestes simpsoni）体重仅约100克，对生的拇指和大脚趾上长有趾甲而非爪子，适合抓握树枝，其特化的锯齿状前臼齿适配取食果实、种子和小型无脊椎动物，为灵长类与被子植物协同演化理论提供了关键化石证据。

（2）分布范围

该科的化石记录横跨古新世至始新世，核心产出地为北美怀俄明州的Clarks Fork盆地、Bighorn盆地，在亚洲也有相关类群发现：中国山东早始新世地层出土的同时猴（Chronolestes simul）、多脊食果猴（Carpocristes rians），是该科在东亚的代表性物种，拓展了该类群的古地理分布范围。

（3）食果猴属

食果猴属（学名：Carpolestes）是食果猴科的一属。

辛普森氏果猴（学名：Carpolestes simpsoni），又名辛氏盗果兽，是食果猴科食果猴属的一种已灭绝哺乳动物，为最早的像灵长目哺乳动物之一，化石记录可追溯至古新世晚期，是该属中最晚出现的已知物种。

①形态特征

辛普森氏果猴体型小，体重约100克。其齿式为3.0.3.3/1.2.1.3，上颌P3缺失。辛普森氏果猴具有特化的前臼齿，P3和P4在大小和形状上独特。该物种保留了3颗上门齿，I1具有强壮的侧尖。

辛普森氏果猴已进行内颅解剖研究。其中一趾较大且具趾甲，与其他的趾相对，适于抓握树枝。

Carpolestes谱系体型随时间推移而减小。牙齿大小的平均基础变化率约为每代0.002个标准差。

②生活习性

辛普森氏果猴具有特化的前臼齿，生活在树枝环境中，食用水果和昆虫，体型重约100克。

③栖息环境

辛普森氏果猴生活在晚古新世的北美，其化石发现于怀俄明州克拉克福克盆地和比格霍恩盆地的淡水石灰岩中。

④地理分布

辛普森氏果猴的化石发现于北美晚古新世地层。具体地点包括美国怀俄明州的Clarks Fork Basin和Bighorn Basin。其生存时代对应于Clarkforkian动物群带Cf-2和最早的Cf-3期。

8.更猴科

更猴科（学名：Plesiadapidae）是更猴目下的一个科，化石发现于北美洲、欧洲与亚洲的古新世与始新世地层。

（1）动物学史

更猴科物种在古新世晚期相当繁盛，其化石常被用于判定化石动物群的年代。

麦肯纳与贝尔最初认为在更猴科下存在两个亚科：包括更猴亚科（Plesiadapinae）与萨克森猴属亚科（Saxonellinae），以及一个地位未定的Pandemonium（Pandemonium）。近期的研究则将萨克森猴属（萨克森猴亚科下的单型属）与潘德莫尼姆猴属排除于本科之外，使更猴亚科成为更猴科的异名。本科下的原伪啮猴属可能是其余所有属的祖先，而更猴属则可能是似指猴属与宽豕面猴属两者的直系祖先。

（2）更猴属

更猴属（学名：Plesiadapis）是更猴科的一属，生存于6千万年前的北美洲及欧洲。它的外观有点像松鼠。更猴仍保有爪，眼睛在头部的两侧，故此它们在陆地上行走较树上快，不过它们却有较多时间在树上生活，以生果及树叶为食物。

①动物学史

更猴是已知最早的似灵长目哺乳动物之一，生存于约6500万年前（古新世）的北美洲及欧洲。其系统发生学位置研究表明，它与早期眼镜猴类灵长类关系更近，而非与古狐猴类相关。

更猴生存于约6000万年前的北美洲及欧洲，化石在北美怀俄明州大羊角地区发现距今约5600万年的骨骼，在亚洲中国山东五图盆地也有发现。古生物学界对其分类存在争议：部分学者根据牙齿、耳部及抓握足特征认为属早期灵长类；另一些研究则指出其头骨和颅后骨特征具有独特性；还有观点认为更猴及其近亲与早期眼镜猴类灵长类有亲缘关系。更猴形类群包含140余种动物，缺乏灵长目核心特征如前向眼睛和大容量大脑，最新研究通过踝骨化石证实其树栖习性与灵长类存在生态位重叠。亚洲发现的更猴类化石显示其与欧美更猴不在同一进化支系，因此建立了亚洲更猴亚科。该类群是否为灵长类直接祖先没有达成共识。

②形态特征

更猴外观类似松鼠，眼睛位于头部两侧，仍保留有爪，这使得它们在陆地上行走较树上快，但它们有较多时间在树上生活。在牙齿特征上，更猴具有增大的下门齿，其上具有更猴科特有的下缘尖和下缘脊。

③生活习性

更猴的外观有点像松鼠，仍保有爪，眼睛在头部的两侧，故此它们在陆地上行走较树上快，不过它们却有较多时间在树上生活，以水果和树叶为食。

④分布范围

更猴生存于6500万年前的北美洲及欧洲。化石在法国Quercy地区发现晚始新世更猴形动物，在中国山东五图盆地发现早始新世更猴科化石。

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