《食品科学》：安徽工程大学王顺民教授等：玉米类胡萝卜素：从基本特征、采后稳定性到萌发富集策略

类胡萝卜素属于萜类次生代谢产物，这类化合物凭借自由基清除能力与单线态氧猝灭能力，具有重要健康价值。在众多类胡萝卜素中，叶黄素和玉米黄质是维持视觉健康的核心成分。然而，人体自身无法合成类胡萝卜素，必须通过饮食补充。

通过膳食或补充剂增加有益健康的化合物或代谢物，是构建可持续健康生活方式的重要途径。在发展中国家，居民高度依赖主食获取能量。虽然谷物中的类胡萝卜素含量低于大多数水果和蔬菜，但是作为主食的谷物目前仍是日常补充类胡萝卜素的主要方式。玉米作为全球三大主粮之首，不仅为全人类提供大量食物供给与能源支持，其抗氧化活性相较于小麦、燕麦、大米等其他主粮更具优势。同时，玉米类胡萝卜素种类丰富，叶黄素和玉米黄质含量占比较为突出。植物性食物中类胡萝卜素从农田生产到餐桌消费的全链条命运，成为近几年研究的焦点。然而，玉米胚乳中仅含有少量的类胡萝卜素，所以对玉米类胡萝卜素进行生物强化至关重要。

通过定向调控玉米富集类胡萝卜素，使其作为功能性食品的原料或加工为芽类食品，可以进一步发挥玉米保健应用价值。近年来，发芽技术在食品加工领域得到广泛研究，其能调整营养成分，提升类胡萝卜素含量和丰富类胡萝卜素种类，此外还能够丰富视觉、嗅觉和味觉的多重体验。玉米芽苗因其营养保健的生物特性被称为“功能性食品”，这不仅能够满足社会对粮食的需求，而且能够缓解人群肥胖、心血管疾病、糖尿病、癌症等非传染性慢性退行性疾病高发的现状。

对于玉米芽苗中类胡萝卜素富集的研究有利于消费者膳食营养强化和结构改善。同时，高类胡萝卜素玉米能解决弱势人口的微量营养素缺乏症，减少饮食改变和补充剂的需求，对人体健康产生全球化影响，有助于妇女和儿童以低成本获得更好的健康发展，是玉米育种研究的主要目标之一。

安徽工程大学生物与食品工程学院的吴宁宁、柴荣华和王顺民*等人 系统综述玉米类胡萝卜素的膳食来源、种类、含量分布、生物活性等基础特征，分析加工贮藏方式对其含量的影响，重点阐述玉米类胡萝卜素的生物合成途径及调控机制，深入探究化学胁迫、物理场胁迫等非生物胁迫手段对玉米芽苗类胡萝卜素的富集调控作用，完善玉米类胡萝卜素的基础研究体系，旨在为定向调控玉米萌发富集类胡萝卜素、优化玉米加工贮藏工艺、培育高类胡萝卜素玉米品种提供理论依据与技术路径，并为玉米芽苗功能性食品开发、粮食营养生物强化奠定基础。

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玉米类胡萝卜素组成、含量与分布特征

1.1 化学组成与分类

类胡萝卜素属于四萜类化合物，其作为天然色素，经过一系列酶促修饰，具有不同的光谱特性，从而赋予水果、蔬菜和谷物从黄色和粉红色到深橙色和红色等不同颜色，也可作为光保护剂、抗氧化剂和辅助色素用于光采集，同时还作为诸多次级代谢产物和植物激素的前体，由植物、藻类和光合细菌合成。迄今为止，已经在722 种生物体中确定了1204 种天然类胡萝卜素的结构，构建了丰富的类胡萝卜素数据库，其中有680 种类胡萝卜素来源于真核生物，324 种来源于细菌。人和大多数动物不能合成类胡萝卜素，唯一来源是饮食摄入。

玉米为全人类提供大量食物供给与能源支持，同时玉米胚乳中类胡萝卜素含量显著高于其他谷物。Ndolo等比较了类胡萝卜素在玉米和非玉米谷物（大麦、燕麦、小麦等）共10 种谷物中的分布情况，结果表明，谷物间类胡萝卜素的成分相似但浓度差异显著（P＜0.05），玉米胚乳中总类胡萝卜素含量（14.17～31.35 μg/g）显著高于非玉米谷物胚乳（0.88～2.27 μg/g）。

根据官能团差异，类胡萝卜素可分为胡萝卜素（碳氢类胡萝卜素，如α-胡萝卜素、β-胡萝卜素、番茄红素）和叶黄素（含氧类胡萝卜素，如叶黄素、玉米黄质、β-隐黄质）。叶黄素和玉米黄质是重要的膳食性黄斑色素，广泛存在于深绿色蔬菜和亮黄色组织中，且在玉米中含量尤为突出。叶黄素与玉米黄质互为同分异构体，其结构式如图1所示，均属于二羟基叶黄素，环结构差异小，核心区别在于末端紫罗兰酮环的双键位置和环结构类型，叶黄素的两个环，即β环和ε环，并不等价，而玉米黄质分子有两个相同的β环。

1.2 含量差异及影响因素

玉米中类胡萝卜素含量千变万化，这种变化与玉米品种、部位、成熟度和颜色等密切相关。首先玉米的品种不同，类胡萝卜素富集程度不一，其单体种类和含量均存在差异。有学者探究了4 种玉米（常规玉米郑单958号（CON）、高淀粉玉米农大631号（HS）、高赖氨酸玉米全玉9号（HL）和糯玉米西星6号（WX））中类胡萝卜素种类和含量，HL中总类胡萝卜素含量最高（17.5 μg/g），WX中最低（8.6 μg/g）。 此外，有研究者对88 种温带玉米中6 个类胡萝卜素单体的含量进行了检测分析，结果表明，叶黄素含量最高（13.2 μg/g），其次是玉米黄质（6.8 μg/g）。而且α-分支（叶黄素、α-隐黄质和α-胡萝卜素）和β-分支（玉米黄质、β-隐黄质和β-胡萝卜素）类胡萝卜素含量之间存在显著差异。糯玉米和甜玉米中类胡萝卜素含量差异显著。朱航等对5 种鲜食甜、糯玉米籽粒中类胡萝卜素含量进行分析，发现甜玉米籽粒（39.68 μg/g）比糯玉米（2.10～3.69 μg/g）中的类胡萝卜素含量高出十几倍。

其次玉米的部位影响类胡萝卜素分布。玉米籽粒和芽中类胡萝卜素含量较低，幼苗中含量较高。在玉米籽粒中，约86.9%～95.7%的类胡萝卜素存在于胚乳中， 其中叶黄素和玉米黄质占比较高，剩余的类胡萝卜素分布在胚芽（2%～4%）和果皮（1%）间。因为蛋白质组成不同，硬胚乳籽粒比软胚乳籽粒更能够贮藏类胡萝卜素。玉米籽粒胚乳部分叶黄素含量（5.2 μg/g） 高于果皮部分（2.7 μg/g），胚芽部分叶黄素含量最低（1.1 μg/g）。不同部位玉米黄质浓度也存在显著差异，胚乳含量（2.6～9.5 μg/g）高于胚芽（1.1～1.7 μg/g） 和果皮（1.0～3.7 μg/g）。此外，玉米糊粉层中玉米黄质含量是叶黄素的2～5 倍。

玉米的成熟度也会影响类胡萝卜素的含量。黄玉米籽粒中总类胡萝卜素含量随着成熟度的增加而增加，并且乳熟期是类胡萝卜素积累的关键时期。此外，成熟过程中，玉米籽粒中玉米黄质含量先增加后减少，在成熟期降至最低，β-隐黄质含量则相反。Song Jiangfeng等通过反相高效液相色谱比较了甜玉米和糯玉米籽粒在未成熟和成熟阶段的类胡萝卜素成分，结果共鉴定出21 种类胡萝卜素，并且认为未成熟的甜玉米是较好的叶黄素和玉米黄质来源。另外，有研究者测试了3 个不同基因型的橙色玉米杂交种在不同成熟阶段（授粉后20、27、34 d）的类胡萝卜素含量，结果表明授粉后34 d收获的橙色玉米杂交种含有较高浓度的类胡萝卜素。

玉米籽粒颜色由类胡萝卜素的含量和组成决定。通常，红色玉米、橙色玉米、黄色玉米和黑色玉米中类胡萝卜素含量较高，白色玉米中含量最低。庄志雄和Saenz等对许多不同基因型的黄玉米类胡萝卜素进行比较，发现籽粒颜色越深其总类胡萝卜素含量越高，而且结果表明，70%基因型的黄玉米都含有玉米黄素、叶黄素、α-和β-胡萝卜素、β-隐黄素。

玉米中类胡萝卜素的积累与呈现受遗传背景、组织部位、发育阶段等多层次因素精密调控。这种丰富的多样性构成了玉米种质资源的宝贵特性，人体摄入玉米后，类胡萝卜素的生物活性对改善人体营养与健康至关重要。

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玉米类胡萝卜素生物活性

玉米类胡萝卜素种类丰富，其中叶黄素和玉米黄质含量占比较为突出。在光合生物中，两者负责收集能量和保护器官免受光损伤。在人体中，叶黄素和玉米黄质集中在神经组织中特别是中央凹和黄斑，被称为黄斑色素。叶黄素和玉米黄质两端都带有羟基，具有亲水性，能够与单线态氧发生更加有效的反应，两者清除自由基能力优于其他非极性类胡萝卜素。

两者的健康效应根植于其化学结构，从化学结构来看，类胡萝卜素的共轭双键承担蓝光吸收与活性氧中间体猝灭功能，体系长度与其在有机溶剂中单线态氧猝灭速率常数成正比。玉米黄质具有比叶黄素（10 个共轭双键）更长的共轭双键系统，其对单线态氧的物理猝灭效率比叶黄素高2 倍，能够在眼组织和生化组织中更有效地清除羟自由基，是更有效的抗氧化剂。基于这一结构优势，玉米黄质在过滤蓝光保护眼睛视网膜、抗氧化和预防年龄性黄斑变性（AMD）方面有着独特优势，被誉为“明眸新贵”。

黄斑色素与膜结合蛋白及脂质相互作用，吸收或衰减光能，能够保护眼睛和皮肤组织免受蓝光和氧自由基引起的损伤，降低AMD风险，促进良好的视觉表现。此外还能通过抗氧化、抗炎及调节代谢等途径预防炎症性与退行性疾病，如肺部疾病、胃癌、直肠癌、糖尿病、视网膜病变和心血管疾病等，同时还能提升认知功能如空间记忆、推理能力和注意力等。玉米类胡萝卜素生物活性如图2所示。鉴于上述重要的健康价值，叶黄素和玉米黄质制剂在全球食品补充剂市场上备受欢迎。值得注意的是，人体通过膳食或补充剂获得的叶黄素和玉米黄质，其生物利用度取决于食物基质、制剂的生产技术和使用的配方等。

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加工及贮藏过程对玉米中类胡萝卜素影响

类胡萝卜素是重要的植物化学物质，赋予玉米胚乳特有的黄色，使玉米兼具良好的营养和外观。玉米通常需要经过加工处理以提高商品属性和贮藏处理以延长流通期限，加工和贮藏方式会影响类胡萝卜素含量和生物利用度。

3.1 加工过程对类胡萝卜素影响

加工方式对玉米类胡萝卜素含量影响如表1所示。加工处理通过多种机制影响类胡萝卜素的留存与释放。一方面，适度的物理破坏与热处理有利于类胡萝卜素的溶出与生物可及性的提高。研磨能够破坏细胞结构，促使类胡萝卜素溶出，使得玉米粉中总类胡萝卜素含量显著上升，其中叶黄素和玉米黄质占总类胡萝卜素含量的70%。短时烫漂会钝化多种酶如过氧化物酶和脂氧合酶，有效防止类胡萝卜素降解，并且改善玉米组织状态以利于类胡萝卜素溶出，使得类胡萝卜素含量上升。此外，适当温度和时间的湿煮能通过破坏细胞壁，促进类胡萝卜素的释放与吸收，对极性类胡萝卜素的生物可及性产生积极影响，叶黄素稳定性也受到烹饪时间和温度影响。另一方面，不当的加工条件则会导致类胡萝卜素显著损失。过度烫漂会导致玉米籽粒质地过软，类胡萝卜素含量损失过多。高温（尤其是超过100 ℃）、长时间的热处理或暴露于热空气中（如煮粥过程）会引起氧化降解，导致类胡萝卜素含量下降。此外，干燥温度、臭氧处理条件等也是影响类胡萝卜素稳定性的关键因素。

3.2 储藏过程对类胡萝卜素的影响

储藏过程也会影响类胡萝卜素含量，其含量与储藏过程的温度、氧浓度和光照等因素密切相关。如罐装储藏因为降低了氧气和光穿透率，能够很好维持玉米中类胡萝卜素水平，其总类胡萝卜素、叶黄素和玉米黄质的含量与新鲜玉米相似。有学者分别在土盆、铝箱、棉布和黄麻袋中进行为期6 个月的常温储藏玉米的研究中也得到了相似结果，土盆中的样品中β-胡萝卜素（86%）和β-隐黄质（90%）降解最高，铝盒中的样品中损失最小，这归因于铝盒封闭性和避光率最好。储藏的时间会改变类胡萝卜素种类及含量，通常低温条件是比较理想的存储状态，但需谨防温度过低造成类胡萝卜素合成延缓。储藏时间及温度对玉米中类胡萝卜素含量影响如表2所示。

加工与储藏方式是调控玉米类胡萝卜素营养价值的两个关键环节。优化加工参数（采用适度物理破碎、可控热加工）并建立适宜的储藏条件（低温、避光、隔氧），是保存玉米类胡萝卜素、提升其膳食生物可及性的有效途径。

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类胡萝卜素合成途径

加工及外部储藏条件通过物理化学过程显著影响类胡萝卜素的留存。在生物体内，类胡萝卜素的初始积累与动态平衡，则受控于其生物合成与转化代谢网络。玉米类胡萝卜素合成途径如图3所示。各种植物的类胡萝卜素合成途径存在共同点，即甲基赤藓糖醇磷酸途径生成异戊二烯焦磷酸（IPP）和二甲基丙烯基二磷酸。异戊二烯焦磷酸和二甲基丙烯基二磷酸分子合成牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸后，牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸通过八氢番茄红素合成酶（PSY）引导至类胡萝卜素途径中。在类胡萝卜素合成代谢途径中，PSY是第1个合成酶，负责引导碳流向胡萝卜素，形成八氢番茄红素，是合成的关键酶和限速酶，也是代谢途径的“主控”位点。八氢番茄红素通过去饱和和异构化反应转化为全反式番茄红素，涉及八氢番茄红素脱氢酶（PDS）、ζ-胡萝卜素异构酶（Z-ISO）、ζ-胡萝卜素去饱和酶（ZDS）和类胡萝卜素异构酶（CRTISO）。番茄红素ε-环化酶（LCYE）和番茄红素β-环化酶（LCYB）能将番茄红素分别转化为α-胡萝卜素和β-胡萝卜素，其活性及其分子间的协同作用是叶黄素、玉米黄质及类胡萝卜素总通量的主要决定因素，是番茄红素代谢途径中一个重要分支点的两个调控基因。β-胡萝卜素经β-胡萝卜素羟化酶（CHYB）/叶黄素缺陷型5（LUT5）催化生成β-隐黄质和玉米黄质，CHYB也参与α-胡萝卜素合成叶黄素，ε-胡萝卜素羟化酶（CHYE）则催化α-胡萝卜素羟基化生成叶黄素。玉米黄质环氧化酶（ZEP）催化玉米黄质顺序生成花药黄质和紫黄质，而紫黄质脱环氧化酶（VDE）能催化紫黄质又逆转生成花药黄质和玉米黄质，玉米黄质和紫黄质的互相转换被称为叶黄素循环。此外，由新黄质合成酶（NSY）催化，在紫黄质中引入亚烯双键，能生成新黄质。新黄质的合成代表类胡萝卜素的生物合成。

除了类胡萝卜素合成途径中结构基因可以影响类胡萝卜素的合成外，上游氧化还原调节因子如质体末端氧化酶（PTOX）和转录因子等也会影响类胡萝卜素的合成。PTOX在类胡萝卜素代谢中起关键作用。在形成质体时，其活性可防止质醌池的过度还原，从而保护光系统免受光损伤。在PTOX敲除突变体中，类胡萝卜素合成途径由于氧化的质醌而减慢，其氧化了类胡萝卜素中间体八烯。PTOX1是其主要的功能亚型，PTOX1的过表达显著增加了类胡萝卜素含量，特别是β-胡萝卜素。PTOX1比PTOX2更能够提升下游类胡萝卜素丰度。类胡萝卜素生物合成受到各种转录因子控制，转录因子大多属于碱性螺旋-环-螺旋（bHLH）、髓母细胞增生（MYB）和APETALA2/乙烯响应因子（AP2/ERF）家族，有PIF、MYB和AP2/ERF蛋白等，其中MYB68（MYB家族）和ERF021（AP2/ERF家族）是玉米芽中类胡萝卜素生物合成的负调控因子，就玉米而言，转录水平上仅发现玉米胚乳中能直接促进BCH2基因表达的两个转录因子，即醇溶蛋白盒结合因子（PBF）（DNA结合单锌指蛋白（DOF）家族）和赤霉素响应MYB转录因子（GAMYB）（MYB家族）。转录因子能够直接结合类胡萝卜素合成途径的相关基因从而参与类胡萝卜素的调控，如PSY直接受来自碱性亮氨酸拉链（basic leucine zipper，bZIP）、ERF、MADS和NAC等转录因子的调控，从而进一步调节类胡萝卜素在植物中的合成。此外，转录因子直接结合并调控类胡萝卜素合成的其他结构基因如PDS、Z-ISO、CRTISO、LCYB、LCYE、ZEP和VDE等也被广泛报道。各基因对玉米中类胡萝卜素合成影响如表3所示。

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非生物胁迫调对玉米芽苗类胡萝卜素积累的调控机制

植物体内类胡萝卜素的生物合成通路中涉及多种调控生化反应的关键酶。关键酶活力及酶基因的表达都能够控制代谢物进入的通路和通量，与目标代谢物质的合成有着密切关系。各种化学因素（激素、盐胁迫）和物理因素（温度、磁场、微波和超声波、光）等作为逆境因素直接影响信号转导和生物合成相关基因的表达，酶基因表达高度依赖于这些因素的调节，类胡萝卜素合成积累的途径和数量因此受到影响。

5.1 化学胁迫

外源处理对基因调控及对类胡萝卜素含量影响如表4 所示，盐胁迫可通过调控类胡萝卜素合成关键基因的表达，进而影响其生物合成与积累。适宜浓度的NaCl处理能够上调PSY、PDS、CYP97C等基因表达，同时下调部分下游基因，从而显著提高叶黄素和玉米黄质含量。CaCl2处理则可全面激活类胡萝卜素合成途径中关键基因的表达，进一步提升多种类胡萝卜素组分的含量。当NaCl与CaCl2协同处理时，基因表达调控呈现互补与增强效应，对类胡萝卜素含量的提升更为显著。

外源植物生长调节剂中，类胡萝卜素是脱落酸（ABA）的合成前体，在种子休眠、胚胎成熟、萌发及非生物胁迫响应中发挥核心调节作用。外源ABA处理可通过PSY3、ZDS和CHYB启动子区的ABA反应性顺式作用元件互作并激活基因表达，从而缓解低温胁迫对类胡萝卜素产生的不利影响，此外还能增加玉米鲜质量。此外，水杨酸（SA）参与生长发育调控、渗透平衡及逆境保护；茉莉酸甲酯（MeJA）是关键的信号介质，广泛调控生长发育、损伤应答与次生代谢；24-表油菜素内酯（24-EBL）则可通过激活油菜素甾醇信号通路全面增强植物的生长代谢与抗逆能力。例如，以0.1 mg/L 24-EBL处理玉米籽粒，萌发后玉米芽苗抗氧化酶活性与抗氧化能力得到显著提升。外源氨基酸中，L-色氨酸作为植物体内生长素生物合成的重要前体物质，不仅能调节植物生长发育、改善作物生长与生产力，还能增加玉米的蛋白质和叶绿素含量，同时促进参与光照酮类胡萝卜素的反应。

各项联合处理除提高类胡萝卜素含量外，还能够带来其他益处。MeJA的加入可缓解NaCl胁迫带来的不利影响，同时提高抗氧化酶活性与自由基清除能力。此外，CaCl2与UV-B辐射联合处理也能通过特异性上调PSY、PDS、ZDS等基因的表达，协同促进类胡萝卜素合成。这表明盐处理及其与光信号的耦合可通过多基因协同调控，有效促进芽苗中类胡萝卜素的积累。

通过外源物质的合理调控，能够有效定向优化玉米萌发过程中类胡萝卜素的合成效率，这为开发高营养价值的功能性玉米芽苗产品提供了重要的理论支撑与工艺启示。

5.2 物理场胁迫

本除化学胁迫外，物理胁迫近年来因具有高效、绿色、环保和智能等特色，被广泛应用于诱导种子萌发及促进植物功能活性成分的积累。利用物理方法催种提高植物生产力为种子技术领域开辟了新的前景。

5.2.1 温度胁迫

低温通常通过改变膜脂肪酸的组成影响细胞膜流动性，从而影响植物的生理和生化过程，高温胁迫会诱导蛋白质的聚集和变性，加速植物衰老。低温胁迫下大多数基因下调，而高温条件下大多数基因表达水平则被增强。低温阻碍种子萌发，减缓幼苗的生长，降低玉米的产量，阻碍类胡萝卜素的积累。有学者研究了不同温度胁迫（即10、25 ℃和40 ℃）处理下，类胡萝卜素对甜玉米幼苗转录和代谢水平的响应。结果表明，10 ℃组玉米芽苗中类胡萝卜素含量降低，40 ℃组促进了类胡萝卜素的合成。低温胁迫下，玉米幼苗类胡萝卜素含量的降低归因于转录水平上PSY1和CRTISO的下调，同时PDS、ZDS表达也下调。高温条件下，PSY、PDS、LCYB、LCYE和LUT5表达被激活，积累β-胡萝卜素、玉米黄质和叶黄素。此外，LUT5和ZEP高表达维持叶黄素循环活性，叶黄素与植物衰老密切相关。

5.2.2 物理场技术

电磁波是通信科学中的新技术，其能影响植物生长。微波属于电磁波之一，适宜处理能够促进玉米籽粒萌发和提升芽苗类胡萝卜素含量。本课题组前期研究表明，微波处理能显著提高萌发10 d的玉米芽苗中类胡萝卜素含量，在200 W/20 s的微波条件下，玉米芽苗中类胡萝卜素含量最高，较对照组增加14.16%，其中叶黄素含量分别比未发芽种子和对照组提高6.14%和11.53%。傅里叶变换红外光谱分析显示，微波处理可提高发芽玉米中类胡萝卜素特征峰的吸收强度。微波处理后ACS4、ETR2和ACS6基因的表达水平上调，从而促使总类胡萝卜素、叶黄素和β-胡萝卜素的积累量呈数倍增加。

超声是一种高效的非热技术，可通过调节玉米种子芽苗生长代谢，促进类胡萝卜素合成及相关基因表达。研究表明，经过2 min和6 min超声处理后，玉米幼苗中参与类胡萝卜素生物合成的关键基因（ZmHPPD、ZmZE、ZmZDS、ZmMPBQ-MT）均出现上调，这些基因的表达变化直接推动了类胡萝卜素的积累。经8 min超声处理，萌发芽苗中玉米黄质含量增加1 倍，叶黄素含量提升至（11.81±0.20）μg/g。

光被认为是植物生长发育的主要组成部分，类胡萝卜素作为天然色素，主要在植物的光合组织中合成，如芽、叶和果实，并在光照条件下大量产生。诸多作物中的类胡萝卜素合成受到光照影响，反之类胡萝卜素作为单线态氧猝灭剂又能保护光合作物。种子在黑暗条件下萌发，其光形态发生程序受到严重抑制，当感知到光线后，阻遏状态被解除，开始进行叶绿素和类胡萝卜素的生物合成。黑暗中萌发的玉米芽仅有4～5 种类胡萝卜素成分，但是在蓝光下生长的玉米芽中能够检测到9 种类胡萝卜素组合物，蓝光处理玉米籽粒后，CRY、HY5和HYD3的表达水平达到峰值。蓝光与L-色氨酸联合处理玉米籽粒，PSY的表达增加导致芽苗中α-和β-胡萝卜素增加。不同光质处理玉米能够使MYB转录因子上调促进芽苗中类胡萝卜素的积累，其中特异性MYBs和bHLHs与萜类生物合成相关。UV-B辐射（短波长紫外线）可以提高类胡萝卜素含量和抗氧化酶活性。UV-B辐射与CaCl2联合处理使得叶黄素含量提高77.38%。UV-B辐射与NaCl胁迫及CaCl2的胁迫逆境联合处理下，玉米种子萌发过程中叶黄素合成途径中PSY、PDS、ZDS、LCYB、LCYE、BCH1、CYP97C关键酶基因表达水平的上调存在特异性，促进了类胡萝卜素的合成。

由此可知，通过施加物理场调节关键酶和限速酶活性及基因表达来调控类胡萝卜素的合成是一种科学有效的方法。这为通过可控胁迫实现玉米芽苗类胡萝卜素的定向生物强化，进而开发高营养价值的功能性食品，提供了坚实的理论依据与多样的技术路径。

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结语

类胡萝卜素的来源广泛，其中玉米及其制品是膳食中类胡萝卜素的主要来源。玉米中的类胡萝卜素含量与其品种、部位、成熟度、颜色等密切相关，并且受到类胡萝卜素生物合成相关酶的影响。玉米流通于市场前的加工和储藏处理对玉米中类胡萝卜素种类和含量具有显著影响，需要谨防不当加工及储藏方式产生的消极影响。目前，通过化学、物理场胁迫等多种方式能够调控关键酶活性及基因表达来实现玉米芽苗中类胡萝卜素的富集，是调控玉米类胡萝卜素合成的科学有效方法。但是，目前研究仍旧存在一定不足，一方面，现多数研究聚焦于单一转录因子功能，对不同家族转录因子间的交叉调控机制、类胡萝卜素合成与其他代谢途径的耦合关系解析较少；另一方面，实验室得出的理论结果通常受到田间复杂环境影响，并且常面临“品质提升与产量维持的矛盾”；同时，还需关注玉米黄质和叶黄素的免疫调节机制、个性化营养研究，以及市场领域向食品、医药、化妆品等方向的拓展。

引文格式：

吴宁宁, 柴荣华, 王俊珍, 等. 玉米类胡萝卜素: 从基本特征、采后稳定性到萌发富集策略[J]. 食品科学, 2026, 47(8): 421-431. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20251020-130.

WU Ningning, CHAI Ronghua, WANG Junzhen, et al. Maize carotenoids: from basic characteristics and postharvest stability to germination-based enrichment strategies[J]. Food Science, 2026, 47(8): 421-431. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20251020-130.

实习编辑：李帆；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网

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