浙江
2026年8月14日，《自然·通讯》在线发表了兰州大学刘建全教授团队与四川大学刘唤唤团队合作完成的题为“Stepwise allelic trajectory of ETP2 underlies trade-off between UVB tolerance and submergence adaptation in Arabidopsis thaliana”的研究论文。研究团队通过QTL精细定位和图位克隆策略，鉴定出ETP2基因是调控拟南芥UVB耐受的关键因子，该基因在西藏高海拔生态型中因启动子区域一段166-bp的自然缺失而获得高水平表达，并通过降解EIN2蛋白解除了对花青素合成通路的抑制。他们同时发现，该调控模块在淹水低氧胁迫下呈现出相反的效应，揭示了一个基因位点如何通过不同的下游底物介导两种环境适应性的权衡。
研究团队以西藏和四川两种生态型为亲本构建了重组自交系群体，他们用UVB处理后的花青素积累量作为耐受性指标，在第三条染色体上定位到了一个效应显著的QTL位点。通过连续多代回交和自交构建的近等基因系材料，他们将候选区间缩小至38.6-kb，并最终确认ETP2为功能基因。过表达ETP2的转基因植株在UVB处理后花青素含量和存活率均显著高于野生型，而etp2功能缺失突变体则表现出明显的UVB敏感表型，该结果证实了ETP2对UVB耐受的正向调控作用。
在分子机制层面，西藏生态型ETP2启动子区域的166-bp缺失恰好移除了一段包含W-box元件的序列，该元件是转录抑制因子WRKY36的结合位点。酵母单杂交和染色质免疫沉淀实验均证实WRKY36能够直接结合该区域并抑制ETP2的转录，而西藏生态型因缺失该元件而解除了这一抑制，导致ETP2表达水平显著升高。升高的ETP2蛋白通过泛素-蛋白酶体途径加速了EIN2蛋白的降解，EIN2作为花青素合成途径的负调控因子，其降解后CHS、F3'H和UGT78D2等关键酶基因的转录被释放，从而增强了UVB辐射条件下的花青素积累和细胞保护能力。
研究团队还发现ETP2在淹水低氧响应中扮演着完全相反的角色。在完全淹水处理条件下，ETP2表达水平较低的四川生态型展现出更高的存活率和干物质积累，而ETP2过表达植株则对淹水胁迫更加敏感。进一步的酵母双杂交和pull-down实验表明，ETP2能够直接与转录因子WRKY22相互作用并促进其泛素化降解，WRKY22已知是低氧响应基因ACS7和PGB1的正调控因子。在etp1etp2双突变体中，WRKY22蛋白稳定性显著增强，低氧响应标记基因的表达水平大幅上调，植株的淹水耐受能力也得到显著改善，这说明ETP2通过降解WRKY22削弱了淹水条件下的低氧响应通路。
在群体遗传学层面，研究团队分析了全球631份拟南芥生态型的基因组数据，发现ETP2启动子W-box附近存在一个C-to-G的单核苷酸变异，该变异在低海拔地区生态型中频率较高。携带G等位的生态型其ETP2表达水平与原生境的UVB辐射强度呈显著负相关，电泳迁移实验证实G等位增强了WRKY36对启动子的结合亲和力。红原县（高海拔）和成都（低海拔）两地的田间种植实验结果显示，携带西藏型启动子的材料在高UVB环境中产生更多的长角果，而四川型启动子的材料则在低UVB高湿环境中表现出更高的繁殖成功度。这一工作揭示了ETP2启动子区的两步式调控演化路径，为作物抗逆育种提供了可操作的双重靶点。
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