Plant Cell | 破解籼粳“花时差”瓶颈，浙江农科院朱英团队发现水稻开花“分子开关”，助力籼粳杂交稻制种效率提升

水稻颖花的准时开放，是杂交制种成败的关键。对于籼稻和粳稻这两个开花时间不同的亚种，如何让它们花时同步，是困扰育种界多年的难题。近日，浙江省农业科学院病毒学与生物技术研究所朱英研究员领衔的研究团队联合上海大学、河北师范大学等单位在The Plant Cell在线发表JA-modulated OsbHLH091 drives lodicule cell expansion to initiate and synchronize diurnal floret opening in rice的文章，成功鉴定出一个在浆片中特异表达的转录因子OsbHLH091，该基因能快速响应茉莉酸信号并通过调控细胞壁重塑来驱动颖花开放。该研究成功挖掘了水稻颖花开放的“启动器”，阐明了茉莉酸信号调控浆片膨胀、驱动颖花准时开放的分子机制，为籼粳稻花时精准调控、提升杂交制种效率提供了理想的育种靶点，也为解决籼粳杂交稻制种“花时不遇”的产业难题提供了全新的理论支撑与技术方案。

杂交水稻的推广为解决全球粮食问题作出了重要贡献，尤其是籼粳亚种间杂交，其产量优势可达15%以上，潜力巨大。然而，一个看似不起眼却至为关键的“时差”问题——花时不遇，制约着籼粳杂交稻的制种效率。水稻颖花开放和闭合的过程非常短暂，通常在1-2个小时内完成。籼稻一般在上午10点左右开花，而粳稻会在12点左右。这短短一两小时的错位，往往会导致制种时父本花粉散尽，母本柱头却刚刚伸出，授粉效率大打折扣，严重限制了杂交种的产量。

颖花的开闭，由一对叫做浆片的特殊器官驱动（浆片是水稻颖花基部的一对小片状结构，吸水后体积可膨胀数倍，像开关一样控制颖花开闭）。浆片吸水膨胀，撑开内外稃，颖花开放；失水萎缩，颖花闭合。此前的研究揭示茉莉酸信号通路对开花时间至关重要，但茉莉酸具体如何引发浆片完成膨胀打开这一结构变化，机制一直不清楚。研究团队通过高分辨率的转录组分析，锁定了在浆片中特异性高表达、且开花时表达量迅速上升的转录因子OsbHLH091。当敲除该基因，水稻的浆片体积显著缩小，细胞壁变薄，导致颖花无法正常打开，呈现典型的闭花授粉表型；而过表达该基因则使水稻提早开花。这证实OsbHLH091是驱动浆片膨胀、启动颖花开放的核心因子。

图1 敲除浆片特异的转录因子OsbHLH091导致浆片变小、闭颖

研究发现，OsbHLH091直接激活了一系列细胞壁重塑基因，包括扩张蛋白Expansin和纤维素合酶Cellulose synthase，从而松弛细胞壁、允许浆片快速吸水膨胀。在信号传导层面，OsbHLH091受到茉莉酸信号负调控因子JAZ蛋白的抑制。开花前夕，茉莉酸浓度上升，促使JAZ蛋白降解，从而释放OsbHLH091，启动下游响应。这揭示了一条从激素信号感知到细胞壁结构重塑的完整开花调控通路。

图2 OsbHLH091直接激活下游细胞壁扩张靶基因并受OsJAZ11互作抑制

对OsbHLH091编码区的分析发现，籼稻和粳稻中存在三种主要单倍型，其中粳稻优势单倍型（OsbHLH091jap）与OsJAZ11的结合力显著强于籼稻优势单倍型（OsbHLH091ind）。定点突变结果表明，差异集中在第312位氨基酸（粳稻为精氨酸R312，籼稻为脯氨酸P312），该位点决定了OsbHLH091与OsJAZ11的结合强度：籼稻型P312与OsJAZ11结合更松，在茉莉酸信号下更容易被释放，开花更早；粳稻型R312则结合更强，需要更高茉莉酸浓度和更长时间才能被释放，开花相应延迟。遗传互补实验和染色体片段代换系（CSSLs）进一步在植株水平证实了这一变异对开花时间的因果性影响。

图3 OsbHLH091自然变异通过调控其与OsJAZ的互作决定籼粳稻颖花开放时间差异

应用前景：从“花时不遇”到“闭花无忧”

1.破解制种瓶颈：OsbHLH091是比上游广谱调控因子更精准的育种工具。由于它仅在浆片中起作用，编辑该基因不会影响花粉活力、结实率等关键农艺性状。将籼型早花等位基因导入粳稻不育系，有望解决籼粳稻杂交制种“花时不遇”的难题，大幅降低杂交种子成本。

2.控制转基因漂移：该研究另一个极具潜力的应用在于转基因生物安全。关闭的颖花（闭花授粉特性）能减少转基因花粉通过风媒或虫媒向外扩散，OsbHLH091的敲除恰好赋予水稻这种闭花特性且不改变其他花发育过程，为转基因作物的环境安全释放提供了一条技术策略。

图4 OsbHLH091的作用模式图

浙江省农科院病毒学与生物技术研究所宋涛副研究员、河北师范大学与浙江农科院联合培养博士生顾娜娜为论文共同第一作者，浙江农科院朱英研究员、徐恒副研究员和上海大学胡向阳教授为该论文的通讯作者。浙江农科院王良超博士、邓志平研究员、黄福灯研究员，美国康奈尔大学华健教授，河北师范大学朱正歌教授，浙江师范大学与浙江农科院联合培养研究生冯孟杰等参与了部分工作。研究工作依托农产品质量安全全国重点实验室，农业农村部转基因溯源重点实验室，得到了浙江省自然科学基金重点基金、浙江省自然科学青年基金、国家自然科学基金等项目的资助。

论文链接：

https://doi.org/10.1093/plcell/koag221