一作解读 | 两种分化的核型塑造小麦条锈菌遗传多样性

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（来源：小麦研究联盟）

小麦条锈菌是一种双核真菌，以小麦为寄主,严重威胁粮食安全。它是典型全型锈菌：无性生殖阶段侵染禾本科植物，有性阶段侵染灌木，例如小檗、十大功劳，这期间在不同阶段产生五种孢子以完成生活史。值得注意的是，除了提及的无性生殖及有性生殖外，近年来学者们发现体细胞杂交也是田间小麦锈菌生殖及产生多样性的方式之一。

传统观点认为，小麦条锈菌的遗传变异主要来源于地理传播、无性扩繁、转主寄主上的有性生殖以及体细胞杂交。随着测序数据不断积累，研究者发现不同条锈菌菌株之间的基因组杂合度存在显著差异：有些菌株高度杂合，有些菌株则杂合度较低。这一现象表明，杂合度似乎可以作为解析条锈菌群体演化的线索。

然而，作为双核真菌，小麦条锈菌的每一个体细胞内同时携带两个单倍体细胞核。其杂合度并非简单等同于经典二倍体生物，而更多反映两个单倍体核之间的差异，它可能记录着不同核型之间的组合、重组，甚至潜在的杂交历史。

近日，中国科学院遗传与发育生物学研究所贺飞课题组在《Communications Biology》发表题为“Two divergent haploid nuclei shaped the landscape of population diversity in wheat stripe rust Puccinia striiformis f. sp. tritici”的论文。该研究通过对全球266株小麦条锈菌的重测序数据进行分析，揭示了小麦条锈菌群体中存在两种主要核单倍型A和B。具有不同核单倍型组合的菌株表现出不同程度的杂合性差异：在A/B两种单倍体基因组之间，16%的基因组区域存在差异，并以嵌合区块形式分布于基因组内；这些区域富含在植物宿主感染过程中起关键作用的基因，并在公开可用的转录组样本中呈现更高的表达水平。其中8.0 Mb区域显示出与毒力相关的重组特征，而4.9 Mb区域则在整个基因组范围内存在连锁现象。本研究解决了关于小麦条锈菌个体等位基因多样性来源的争议，并深化了对病原体毒力进化机制的理解。

主要研究成果介绍

基于公共数据集获取高质量的小麦条锈菌遗传变异图谱

研究团队整合了全球范围内公开发表的小麦条锈菌重测序数据。为避免公共数据中存在菌株混样问题，研究团队建立了更严格的变异检测流程：利用杂合位点的等位基因平衡识别潜在混样样本，去除27个可能存在菌株混合的样本并基于239个全球条锈菌菌株构建了高质量遗传变异图谱(图1a, b, c)。在这张全球变异图谱中，他们发现了一个重要现象：条锈菌群体的分化不仅仅是地理分化，更与杂合度差异密切相关(图1b, d, e, f)。低杂合菌株主要分布在亚洲和非洲，高杂合菌株则多见于欧洲、北美和大洋洲。但如果高杂合完全来自长期无性繁殖，理论上这些菌株应当逐渐积累各自独立的突变；而研究发现，高杂合菌株之间反而具有较近的遗传关系。这提示我们，需要一个新的解释框架。

图1.小麦条锈菌的群体多样性与杂合度分布

小麦条锈菌群体中的主要核型：A核与B核

研究团队比较了两个高质量单倍型组装基因组AZ2和Pst134E中的四个单倍体核(图2. a, b)，发现其中一些核彼此更相似，另一些核则明显分化，重测序数据依旧支持了这一观点(图2. c, d)。基于这些比较，他们将全球条锈菌群体中的两个主要核单倍型定义为A核和B核。

如果用一个通俗的比喻，条锈菌就像带着“两套牌”的病原菌。每个菌株体内有两个单倍体核，相当于手里有两副牌。AA菌株带着两套A牌，BB菌株带着两套B牌，因此两个核之间差异较小，整体杂合度较低；AB菌株则同时带着A牌和B牌，两个核差异更大，因此表现出较高杂合度。

通过k-mer共享分析，研究团队发现，大多数全球小麦条锈菌菌株的基因组组成可以用AA、AB和BB三类核型组合解释。AB核型组合的菌株表现出较高杂合度，AA和BB核型组合的菌株则表现出较低杂合度(图2. c)。高低杂合现象在双核视角下变得清晰且易于解释。杂合度差异很大程度上来自A核和B核的不同组合。

这些结果也提示我们不能简单把高杂合度等同于长期无性繁殖历史。对于双核病原真菌而言，杂合度更像是反应其核型组合的标记，既可能包含突变积累的信息，也可能包含核交换、杂交和重组的信息。

图2. 小麦条锈菌群体中的A核和B核

基因组不是均匀变化，而是由不同命运的片段组成

研究团队进一步发现，A核和B核之间的差异呈现出明显的镶嵌特征。作者根据每个区域对群体间杂合度差异的贡献，将基因组划分为三类区域。

第一类区域对杂合度分化贡献较小，类似背景区域；第二类区域贡献中等，并带有明显重组痕迹；第三类区域贡献最高，几乎不发生重组且长期保持A核或B核的身份，这些区段呈现出跨染色体连锁的趋势。研究中分别将其称为nc、mc和hc区域(图3. a, b)。尤其值得注意的是，对A/B核型分化高贡献的hc区域富集候选效应子基因(图3. e)，并且在公开的田间采样菌株转录组数据中表现出更高表达水平(图3. g)。效应子是病原菌与宿主互作中的关键分子，常常参与抑制植物免疫或决定病原菌能否成功侵染。因此，这些高度分化且低重组的区域，可能不仅记录了进化历史，也可能承载着与致病力和适应性相关的重要遗传信息。

图3.三类不同变异特征的基因组区域

待解决的问题

本研究结果引出了更多的问题，需要更多实验数据来进行解答。

第一个问题：A核和B核究竟从何而来？研究提出，A/B差异可能与种内或种间杂交有关，甚至推测可能存在尚未发现的C核单倍型，为A核或B核贡献了外源片段。但目前还没有直接证据证明这个C核真实存在，它可能来自其他条锈菌谱系、其他专化型，甚至其他近缘锈菌。未来需要更多来自不同寄主、不同地区和不同生态位的锈菌样本来验证。

第二个问题：为什么某些hc区域几乎不发生重组？这些区域在染色体间保持高度连锁，像是A核和B核各自必须保留的固有片段。它们是因为结构变异阻碍了重组，还是因为自然界中A/B核间的有性重组并不充分，或者因为这些区域中的基因组合一旦被打乱就会影响条锈菌生存？这些机制目前仍不清楚。

第三个问题：自然群体中，有性生殖和体细胞杂交各自贡献多少？条锈菌既有复杂生活史，又能在不同大陆间迁移。不同地区是否存在不同的遗传或基因交流模式？转主寄主分布、气候条件和小麦品种结构是否会影响这些过程？

全文总结与展望

小麦条锈菌的进化并不是一条简单直线。它更像是一张由两个单倍体细胞核共同编织的网络：有些片段不断重组，有些片段长期保持身份；有些变异来自突变积累，有些变异可能来自核交换或潜在杂交。

这项研究为我们理解条锈菌的高杂合度、全球群体多样性和毒性演化提供了新的视角。它也告诉我们，面对不断变化的病原菌，仅仅了解其传播规律还不够，我们还需要知道基因组变异特征及毒力进化机制。对小麦条锈病防控而言，持久的防线不仅来自一个抗病基因，也来自对病原菌进化规律的理解。

项目团队、资助与致谢

本文第一作者为中国科学院遗传与发育生物学研究所的博士研究生王一波，通讯作者为贺飞研究员，罗巧玲博士、已毕业博士研究生尹谋为共同作者。西北农林科技大学康振生院士团队、西北农林科技大学刘慧泉教授、英国约翰英纳斯中心的James Brown教授以及英国厄勒姆研究所的Mark McMullan博士对该研究提供了重要建议与指导。该研究得到了国家重点研发等项目的资助。

小麦族多组学网站：http://wheatomics.sdau.edu.cn

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