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若只从某一特定功能来看,人类大脑并非最优。大脑是一系列权衡与约束条件共同作用的产物。大脑如何面对不同权衡与约束的过程,可以看成是跨越时间尺度,在崎岖的山谷里进行探索,各个物种在此过程中不断适应相差甚远甚至是相互冲突的约束条件。认识到大脑的不完美,对于决定是否以及如何将大脑特征整合至人工系统,以及如何在生物学层面理解大脑的运行,均具有深远意义。
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▷Fakhar, Kayson, and Duncan E. Astle. "Embracing the suboptimal organization of the human brain." Trends in Cognitive Sciences (2026).
人类大脑架构正引领类脑人工智能的发展,且常被视为一种最优模板。当我们需要判别精神疾病时,往往通过其偏离典型大脑运作模式的程度来度量。本文认为这一出发点从一开始就是错误的。在任一单一目标(如最小化布线成本或最大化通信效率)上,大脑连接组处于次优状态。脑的组织结构是生物与环境约束下,在演化与发育过程中面对多目标进行取舍所达成的权衡。
对于精神病理学而言,非典型轨迹并非与“理想大脑”之间的距离,而是同一权衡空间中各项折中方案的权重重新分配。对于类脑AI而言,直接复制大脑的连接模式存在风险,可能会一并复制大脑某些无关紧要的取舍。将大脑与AI模型视为多目标优化的产物,并协同调优相关目标,为解读大脑的临床表型与设计下一代AI提供了更为强大的理论框架。
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对最优大脑的追寻
人类大脑展现出极为复杂的布线架构,并具有独特的拓扑特征。例如大脑的模块化特性,让不同脑区内形成连接密集的集群 [1]。这些集群通过长程"捷径"相互连接,形成一种小世界模式(small-world pattern),在低布线成本与高效的区域间通信间取得平衡 [2]。此外,大脑将不成比例的连接分配给少数高度连接的枢纽节点,具有"富俱乐部"(rich club)特性,枢纽节点作为高效神经信号传导的骨干网络 [3,4]。而大脑中信号的流动方式 [5,6],则在底层就被这些网络特征所影响。
揭示大脑结构、通信动力学与其功能之间的关联,不仅对致力于理解认知与行为偏离的研究者具有直接意义,也对类脑人工智能的开发者至关重要 [7,8]。驱动类脑研究的核心假设是:大脑的功能紊乱反映了其对某种最优配置的偏离,类比来看,人工智能系统亦可通过趋近最优配置的典型大脑而得到改进。此处所言"改进",不仅指绝对性能的提升,还包括能耗、学习速度、抗噪声鲁棒性及避免灾难性遗忘等其他相关指标。
"典型大脑处于最优状态"这一出发点,既塑造了研究理论(如神经发育理论),也影响了实践方向(如在人工系统中实现生物才有的特征)。本文认为该前提并不成立。在许多方面,大脑的表现只是"次优",且这种次优性具有重要意义。
将人类大脑视为次优,是通向大脑具有适应性这一更根本认知的必经之路。次优的大脑应成为脑与精神疾病研究者,以及致力于改进人工智能者的共享认知基座。无论是作为物种还是个体,适应性都是理解神经发育轨迹偏离、以及在人工系统中有效实现生物特征的关键。针对上述两类研究目标,本文主张聚焦于约束条件如何塑造系统,并通过绘制大脑的多维权衡景观(trade-off landscape)将这一研究形式化。
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大脑布线图谱中
难以捉摸的标志性特征
如今,大量神经发育、精神及神经退行性疾病,不再被视为孤立脑区的功能扰动,而是通过大规模脑网络通信中断这一框架给予解释[9–11]。例如,简单的兴奋性动力学模型已成功捕捉到导致帕金森病的病理性振荡的结构模体(motif) [12]。自闭症患者在大规模网络上表现出显著差异,尤其在躯体感觉区域,并在发育过程中偏离常人的神经通信模式 [13];被诊断为精神分裂症的个体则因富俱乐部连接减弱而呈现神经通信异常 [14]。这并非意味着连接性偏离能与精神疾病的诊断一一对应 [15,16]。但这些发现所激发的共同理论假设是:"对照组"的大脑处于最优状态,而"病例"组的大脑则以某种方式偏离了这种最优性。
大脑令人印象深刻的布线结构为其他领域提供了灵感。某些AI架构,如卷积神经网络CNN直接借鉴了哺乳动物视觉系统,并在图像识别任务中表现出色 [17]。通过引入基于视觉皮层局部连接模式的布线约束,这些网络的性能可进一步提升。例如,在网络层间添加短路连接可改善CNN的任务表现及分布外的泛化能力 [18]。除CNN外,受连接性启发的循环神经网络RNN,相较于随机布线网络,RNN展现出更强的抗攻击鲁棒性 [19,20]。还有诸多实例表明,将类脑特征或约束引入AI,可提升其性能、效率,让其具有超越给定任务的泛化能力[21–23]。例如,具备层级模块化连接(大规模脑网络的标志性特征)的类脑RNN,其多任务处理能力优于随机网络及严格模块化的网络 [24]。
鉴于上述显著案例,类脑智能研究者继续探索大脑不同的网络特征(从稀疏性 [25]、层级模块化 [24] 到小世界特性 [26])的计算优势,其动机显而易见。除了研究者(见 [7,27]),资助机构也在推进相关研究。
例如,与英国高级研究与发明署(ARIA)发起的"自然计算更优"(Nature Computes Better)计划类似*,德国联邦教研部(BMBF)已向11个"神经生物学启发式人工智能"项目投入约1000万欧元**。其投资原因表是这样说的:"大脑的信息处理原则、学习的生物学基础及认知过程,可为新型算法与架构提供丰富灵感,以进一步推动人工智能与机器学习方法的发展",并进一步明确:"具体案例将展示神经科学如何为人工智能的进一步发展提供新见解与新策略"。此类倡议隐含的假设是:类脑架构通常更具优越性,人工智能系统将受益于对大脑特征的复现。这并非暗示该领域观点完全统一,类脑智能研究者探索大脑布线图谱的原因多种多样(详见 [7,8,28,29] 的全面综述)。
*https://aria.org.uk/opportunity-spaces/nature-computes-better
**https://www.bmftr.bund.de/SharedDocs/Bekanntmachungen/DE/2024/12/2024-12-04-bekanntmachung-neurobiologische-ki.html
尽管模仿大脑的连接模式具有明显吸引力,但其对人工智能的益处并非总是明确。基于灵长类(包括人类)大脑连接模式实例化的循环神经网络,在工作记忆任务中并未表现出更优性能 [30]。通过传统储层计算框架求解记忆容量任务量化比较,类脑RNN的计算能力 [31]与随机布线网络对比,结果亦显示其性能持平或反而下降 [31,32]。综合这些结果,大脑的布线架构反映了生物系统特有的约束条件,包括发育与环境因素、能量消耗与代谢预算、稳态与体温调节,以及生态位特异性功能需求 [33–35]。
换言之,大脑的某些特征并非在绝对指标上具有优势,而仅在其帮助生物体在群体或个体,在其生老病死的过程中处理好不同优先级权衡时才体现出它的价值。无论我们是在将"偏离最优配置"作为疾病成因,还是试图在人工智能中"实现最优配置",这都是需要记住的。以绝对最优视角看待大脑,会偏离了问题本质。
以人工智能为例:本文的论点绝非否定在人工智能系统中引入类脑特征的潜在价值,恰恰相反。理解这些潜在益处需要细致辨析:与常规人工系统不同,人脑并非通过单一优化函数(如特定任务的最大性能)进行"训练",而是在极其复杂的权衡景观上导航,以实现生存并最终繁衍下一代。事实上,若以单目标优化问题的视角审视,大脑很可能呈现为次优状态。在下一节中,我们将具体阐述"次优"一词的内涵。
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塑造大脑的演化权衡
大脑的网络架构是在受限的高维适应度景观(fitness landscape)中而成的 [36]。在不同尺度,约束以不同的方式体现。既包括特定生态位对物种施加的选择压,也涵盖作用于所有生命形式的普遍性力量。此类普遍性压力揭示了不同生物体如何应对相同的基础约束,约束之一便是神经系统的布线经济性[37,38]。物理连接具有高昂的代谢成本,这对所有生物施加了最小化总布线长度的强烈选择压 [38,39]。相较于其他随机布线配置,大脑的布线经济性更具成本效益,表明大脑趋近于最小布线成本[38,40]。
然而,使用优化算法,却可找到比当前大脑布线成本更低的方案[20,41,42]。简言之,尽管大脑的布线架构明显受到布线经济性的塑造,但其本身并非经济性最优,而是存在成本更低的解决方案。但这些人工合成的、经济性最优的网络却缺乏脑网络所具备的其他特征,例如区域间的神经通信效率 [41,42]。而若我们在最小化布线成本的同时最大化通信效率,则能对大脑布线配置所执行的功能得到更深入的理解。
两个目标的组合导向一个共同解:一组连接远距离脑区的长程、高成本"捷径" [39,41–43]。尽管我们可能倾向于据此推断大脑在布线成本与通信效率之间达到了最优平衡,但这一结论仍不完全准确;计算模型仍可找到在两项指标上均更优的配置 [20]。关键在于:当多个(且常相互冲突的)目标需同时满足时,我们必须重新审视"最优"一词的内涵。
一种更具实用价值的视角是将最优性理解为一组帕累托最优解(Pareto-optimal solutions)构成的连续谱(见图 1 [44,45]),其范围涵盖从"最低成本–低效率"到"最高效率–高成本"的各类配置。在给定其他约束与目标的前提下,某些配置会相较于其他方案被优先选择。通过跨物种研究这些权衡关系,可在控制其他因素的情况下,识别出对脑结构影响最为显著的约束条件。例如,小世界连接等复杂拓扑特征,代表了成本–效率权衡中的"中间解",在两者间取得平衡而未严重牺牲任一目标 [2,39]。
然而,包括线虫、猕猴及人类在内的多种动物大脑,均表现出对通信效率的偏好高于布线经济性,并愿意接受更高的连接成本,这表明两类目标的权重并不相等 [41,42,46]。此类现象可能在不同尺度上广泛存在:在单神经元层面,成本–效率权衡塑造了神经树突的分支模式,不同细胞类型会选择不同的帕累托最优解 [47];此外,哺乳动物听觉脑干中的神经元也会优先保障功能而非降低能耗 [48]。此类例证不胜枚举,但我们的核心观点是:当一个系统必须协调多重约束时,并不存在单一的"最优"解。相反,潜在解的连续谱恰恰反映了该系统所面临的(当前或历史中)个体的约束条件。
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▷图1:脑网络中布线效率与通信效率之间权衡关系的示意图
另一个复杂因素在于:每个生物体必然受其自身谱系历史的约束。换言之,并非所有大脑特征都反映主动的权衡优化,因为演化过程中的结构重组的能力亦受限于既有条件[49]。具有讽刺意味的是,启发了卷积神经网络的视觉系统,恰恰说明了演化约束如何在长远尺度上产生次优设计 [50]。
脊椎动物的感光细胞采用"反向布线":神经纤维在离开视网膜形成视神经之前,需横跨于感光细胞之上,这不仅减少了到达光感受器的光量,还形成了生理盲点 [51,52]。该设计得以保留,并非因其优化了视觉功能,而是因为演化历史限制了可行的解决方案。在综合考量所有成本因素后,它仍是一种"足够好"的解,足以保障动物生存,并作为后代在其生态位中进一步改变的踏脚石 [53]。脊椎动物视网膜之所以能以倒置构型发育,源于其起源于神经管 [50];而头足类动物则通过皮肤内陷独立演化出眼睛,其感光细胞直接朝向光源,轴突向后延伸,从而形成一种更符合光检测直觉的排列方式 [52]。
演化在长远尺度上产生次优解的案例不胜枚举 [54,55]。换而言之,演化是在既有约束条件下进行优化,而非从零开始重新设计。与其说是"适者生存",不如说是"最慢者淘汰"。这一观点落笔看似显而易见,但对于理解自然界中我们实际观察到的大脑至关重要。人类视觉皮层无法通过与前额叶皮层互换位置来节省布线成本或降低信号延迟。
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为何大脑的"次优性"至关重要?
至此,本文已探讨了大脑具有的关键网络特征、塑造这些特征的若干权衡关系,并论证了这种表观次优性产生的机制与原因。接下来,本文希望阐明:接纳这种次优性,对于类脑人工智能与神经发育及神经精神疾病研究所具有的三重关键启示:
绘制权衡景观本身即具价值;
通向特定解的路径(而不仅是终点)对生物系统与人工系统都能提供关键信息;
跨尺度的吸引子状态(attractor states),而非简单的二元边界,可能更能准确刻画物种与个体的特征。
(1)绘制一幅景观,构建另一幅景观
对于类脑智能而言,认识到大脑是其历史、局限性与权衡关系的产物,可将研究问题从"该特征提供何种功能"重构为"若存在的话,是哪一组约束条件导致了该特征的产生?" [56]。换言之,明确脑网络中哪些广泛特征可能是特定权衡关系的潜在解,可使我们避免对其功能与价值进行过度解读。例如,表面优化原则不仅可解释神经元形态与连接的特征,也能解释其他物理网络,如血管系统乃至树木的分支结构所呈现出的相似特征 [57]。因此,尽管这些物理网络展现出复杂特征 [58],但这些特征未必是针对众多神经人工智能研究者所关注问题的解决方案。
明确哪些特征源于哪些约束条件,可大幅缩小我们的搜索空间。在神经形态硬件设计等物理空间约束切实相关的领域,则可检验大脑呈现的特征是否确实能解决共性难题。当观察到任一给定特征时,我们需考虑其可能是一种"拱肩"(spandrel)——即不具独立功能的副产物;这些特征可能是其他可能现已无关目标的副产品,特征本身并无可独立观测的功能 [59,60]。
如前文简要提及,在发育系统生物学中,描述上述权衡空间的一种流行方式是将其视为三维地图,不同物种(或如我们将在下一节所见,不同个体)位于不同位置,如图2上图所示。类似地,人工智能的权衡景观(图2下图)亦具启发价值。尽管同属人工智能领域,自主无人机可能需要与大语言模型或自动驾驶车辆根本不同的架构,因而拥有其自身独特的权衡集合。此外,尽管某些大语言模型的能力已可与人类比肩甚至超越,但它们仍面临权衡:具体而言,与云端模型相比,端侧模型受限于显著更低的算力,导致其能力大幅受限,并在其权衡景观上走向不同的路径。显式纳入算力约束,反而可能催生兼顾二者、在有限计算预算下表现更优的新型架构 [62]。
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▷图 2 嵌套权衡景观的示意图
通过在多个推测的权衡景观中进行对比,类脑人工智能可有选择地借鉴那些能够解决共性问题且满足约束的生物解决方案,而非盲目采用与其特定应用场景无关的特征。在此基础上,类脑人工智能可构建一个平行的权衡景观,其中部分权衡与生物学重叠,而其他则不然。总而言之,权衡景观为思考生物系统与人工系统之间的并行约束提供了一种有效的思维框架。
(2)追踪与建模轨迹
权衡景观的另一层启示在于:我们不仅要考虑不同系统(生物或人工)所占据的终点位置,更要认识到通向这些位置的轨迹也至关重要。此处,“轨迹”既指演化(全局)轨迹,也指发育(局部)轨迹。前者代表种群在多维适应度景观中开拓出的路径,后者指个体在其局部邻域内的导航过程。演化轨迹的一个典型案例是人类与黑猩猩大脑从共同祖先分化而来的过程。在此基础上,我们可进一步观察遗传因素如何将个体置于不同位置,以及这些因素如何与表观遗传和环境压力相结合,共同塑造不同的神经发育轨迹。
演化轨迹有望改变我们对神经发育与精神疾病的分类方式。该视角下,除物种间的大尺度差异外,每个人类大脑本身也是独一无二的。个体间变异可能代表了对高维权衡景观中局部可行解的探索,如图2上图所示。因此,若我们退后一步观察,便会发现脑网络差异性实质上反映了围绕种群轨迹的离散分布。
神经发育及精神疾病患者在权衡景观上的离散分布不应被简单理解为“最优”与“偏离最优”的对立,而应视为不同个体皆处在帕累托最优前沿,但存在细微差异。每个人都在适应一套独特的遗传、表观遗传与环境约束,且均掺杂了一定程度的随机性。聚焦于演化轨迹,使我们不仅能考察脑网络的某一给定特征是否标定特定个体,更能探究是哪一组约束条件在时间推移中预示了该特征的出现。后者对于早期检测与干预可能具有更高的信息价值。
事实上,约75%的精神疾病在青春期结束前便已显现 [63],这表明其本质上源于发育过程。在该年龄段群体中,相较于原始神经影像数据本身,基于皮层体积变化轨迹系统性偏离正常人群的程度,能更好地预测精神病理学指标 [64]。发育轨迹的重要性在精神病理学文献中已有充分记载 [65–68]。本文进一步强调的观点是:将精神病理学视为对环境与表观遗传约束的适应性反应的一部分(或至少是其下游后果)将大有裨益(综述见 [69,70])。例如,年轻时的逆境可能导致对威胁的警觉性增强,这在某些恶劣环境中具有高度适应性,但长远来看却可能与焦虑相关疾病有关 [71]。
有趣的是,人工智能模型的学习轨迹同样可作为其诊断工具。具体而言,在追踪学习轨迹的过程中,一项偶然发现催生了模型泛化能力的新一轮进步。多年来,学界通常通过追踪损失/性能轨迹来判定学习的收敛性。被称为“顿悟(Grokking)”的发现表明,许多模型起初仅记忆训练数据,在经历漫长的训练平台期后,会突然涌现出实现泛化所需的内部表征[72]。因此,研究者如今转向追踪能度量学习轨迹的多个指标以确保训练好的模型具有可泛化性,而传统基于损失函数的指标可能导致过早停止训练 [73]。与神经科学类似,我们可设想未来的类脑人工智能,将轨迹偏离作为潜在的诊断工具,用于更深入地理解复杂模型(示例见 [74,75])。
(3)跨尺度吸引盆
是什么因素主导了权衡景观中的轨迹变化?从根本上说,这一问题触及一个名为“动力系统理论”的数学领域。该理论研究系统随时间的演变规律 [76]。具体而言,与许多其他优化问题类似,生物与人工的多维权衡景观,本质上是不同吸引子的状态空间。根据动力学理论,吸引子会对其周围物体的轨迹施加影响。在此语境下,这些“物体”即是在权衡景观中的个体与物种(或不同类别的人工智能系统)。
尽管动力系统理论在人工智能模型中的应用已相当成熟,但其主要目的在于理解不同模型的内在机制及其与大脑的相似性 [74,77,78]。例如,前额叶皮层神经元的群体吸引子景观(population attractor landscape)解释了它们在情境依赖性辨别任务中的功能。有趣的是,在相同任务上训练的循环神经网络中复现了这一景观,暗示了其在桥接两种迥异系统的计算过程中,发挥着统一的功能 [79]。
然而,受限于计算复杂性,对更长时间尺度动力学的全面分析——例如单个模型的损失/适应度景观,或所有模型空间中不同模型的整体演化(图2下图)仍探索不足 [80,81]。一种可行的解决方案是利用演化算法进行神经架构搜索,以发现每个领域适用的模型 [82],随后对各类别中的模型进行进一步微调(类似处理见 [83,84])。当然,回归图2中的两幅景观,这一类比恰好映射了演化过程与发育过程之间的相互作用。
同样,对于生物界,我们可以设想物种受大尺度吸引子的影响,而个体同时受其较小的局部吸引子影响(图2上图)。事实上,将动力系统理论应用于宏观与微观演化研究,已在理解演化与发育过程机制方面取得了丰硕成果 [61,85–88]。这也与精神病理学中的类似方法相呼应:在该领域中,精神疾病反映了大脑能量景观或心理状态景观的改变 [89–91],及其底层脑状态的变化 [92,93]。
长远来看,权衡景观有望为多种精神病诊断构建一个整合框架:即个体在权衡景观中动态地趋近或远离不同的局部吸引子。例如,双相情感障碍或抑郁症等复发性精神疾病,已被建模为在健康吸引子与病理吸引子之间切换的系统。尽管检测此类转变早期预警信号的方法正在积极开发中 [94,95],但它们尚未被应用于其他问题,也未跨越更长的时间尺度(如贯穿发育全过程)。例如,具有时间特异性表达谱的不同基因群组,可能是长时期权衡景观中的吸引子的具体实例 [87,96]。
此外,采纳这一视角将开辟若干研究路径(见“待解决问题”):我们能否通过数学建模刻画这些路径并重构底层吸引子?能否先绘制患者在权衡景观中的位置,再模拟其在不同干预下的轨迹,从而预测治疗效果?综合性纵向数据集(如注意力、学习与记忆中心 [CALM] [97]、英国生物样本库 [UK Biobank] [98] 或青少年大脑认知发育 [ABCD] 研究 [99])正通过大规模整合神经影像、认知、疾病症状与遗传数据,为上述目标奠定必要的基础。嵌入方法(如变分自编码器)可用于推断潜在的权衡关系 [100]。在这些权衡景观中定位个体,有望建立新型的跨诊断谱系,刻画趋近特定吸引子与症状的运动轨迹,从而有助于解决精神病学中长期存在的症状重叠与简并模式难题 [64,101]。最终,控制论或可助力预测干预措施将如何改变个体权衡景观中的轨迹 [91,102–105]。
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结语
人类大脑常被视为一种架构模板,被认为是优化主导性演化目标的产物。然而,若在任一单一目标下进行评估,脑的表现实则为次优状态。次优并非生物缺陷,而是适应性的必然标志,反映了其在演化史与个体神经发育的不同尺度上所进行的多目标权衡。承认存在复杂的权衡景观,将根本性地改变我们对发育与精神疾病的解读。
非典型发育轨迹并非对完美、理想化大脑的简单偏离;相反,它们是占据同一高维空间、权重重新分配的折中方案。通过将个体间变异性视为朝向不同局部吸引子的动态运动,对精神及神经发育疾病的研究得以摆脱僵化的诊断标签,转向对心理健康的连续且跨诊断的理解。
对于类脑人工智能领域而言,本框架提供了一次概念层面的航向修正(见“待解问题”)。盲目复制大脑的布线模式,存在一并复制其无关折中与演化包袱的风险,而非仅获取其功能收益。更具价值的做法是探究造就某一特征的具体约束条件,从而过滤掉特异的生物“拱肩”(结构性副产物),将精力集中于能在人工智能独有权衡景观中解决共性问题的优化策略上。在生物与人工系统中绘制这些复杂地形图,或许具有深远的科学价值。
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待解问题
在不同神经发育与精神疾病中,多目标权衡景观内的哪些具体目标间发生了权重重分配?
穿越权衡景观的发育(局部)轨迹如何与塑造它们的演化(全局)轨迹发生相互作用?
何种标准能够区分那些与人工系统面临相同权衡的脑网络特征,以及那些仅仅是生物约束副产物(即拱肩)、对人工智能并无启发的脑网络特征?”
如何将本文针对生物系统提出的吸引子与轨迹视角,适配对人工系统的诊断?例如,如何藉此引导架构搜索穿越权衡景观中的共享区域?
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译者的话
将精神疾病看成是偏离最优,那就意味着一定要把患者掰回去,而若是视作多目标权衡时权重有所不同,那就能从生态的视角,看出精神疾病患者并非要纠正的异常点,而是需要社会,家庭共同为其创造合适生态位的待利用资源。文中描述的是从研究者的角度来看,拥抱大脑的不完美对未来的研究意味着什么,而译者更关注的是这一认识对普通人有何帮助。
完美主义,绩优主义乃至衡水模式,其实与本文所讨论的最优化是同一个东西,即对单一指标的极致、追求。但如果我们发现,人脑本身就不是为单一指标最优化设计的,而是需要同时如杂技演员一样,让多个球不落地(在多个目标上表现的都足够好)。这样的认识能够让我们解放,让我们能够接受自身的不完美,这或许是译者从人文主义视角获得的启示。将这一观察泛化,接纳我们自身大脑的不完美,也意味着接纳我们所见各式各样的不完美,例如吃果子不用追求最甜,找伴侣不用追求最帅。毕竟,内心的平和来自与执念的讲和。
https://www.cell.com/trends/cognitive-sciences/fulltext/S1364-6613(26)00092-6
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