《食品科学》：新疆维吾尔自治区农业科学院吴斌研究员、杨洋副研究员等：一氧化氮减压熏蒸对小白杏采后品质和多胺与谷胱甘肽代谢的影响

‘轮台’白杏（Prunus armeniaca L. ‘Luntai White’）作为新疆特色林果资源，其营养成分丰富、风味独特，已成为轮台县特色林果产业的核心支柱。然而，作为典型的呼吸跃变型果实，鲜杏采后易迅速发生呼吸跃变及乙烯合成高峰，加速后熟衰老，导致软化、腐烂及品质劣变，严重制约杏产业高质量发展。因此，开发以延长其贮藏期、提升价值为导向的保鲜技术，已成为当前产业亟待解决的关键问题。

在植物应对采后胁迫的生理机制中，多胺（PAs）与还原型谷胱甘肽（GSH）代谢扮演着重要角色。PAs（包括腐胺（Put）、亚精胺（Spd）和精胺（Spm））可通过静电作用与带负电荷的功能基团结合具备抗氧化特性，能单独或与抗氧化剂协同抑制由钙硫比失衡诱导或加剧的氧化应激，增强植物抗逆性；Spd处理能有效维持西梅果实中抗坏血酸（AsA）和GSH含量，增强活性氧清除酶活性及整体抗氧化能力，减轻细胞膜氧化损伤。Spd处理也被证明可通过调节PAs代谢维持杏果采后品质。此外，硅与Spd联用能更有效维持植物GSH氧化还原状态，协同促进Spd和Spm水平升高，显著增强抗氧化能力。GSH是重要的抗氧化剂，不仅能够赋予细胞氧化还原稳定性，还可以充当信号通路与代谢反应之间的桥梁，为生长发育提供动力。已有研究表明，外源GSH处理可延长辣椒果实贮藏时间；通过调节PAs代谢增强番茄幼苗耐盐性。褪黑素通过平衡氧化还原稳态和PAs生物合成改善大豆幼苗的耐热性；γ-氨基丁酸通过诱导GSH含量和谷胱甘肽还原酶（GR）活性提高，与PAs代谢协同增强苹果抗病性。以上研究结果说明，植物在应对非生物胁迫过程中，可能通过PAs和GSH代谢协同，增强植物抗逆性。然而，关于PAs和GSH代谢在杏果实采后品质维持方面是否存在协同作用仍不清楚。

一氧化氮（NO）作为一种内源性气体信号分子，在果蔬采后保鲜中具有抑制乙烯合成、激活抗氧化系统及诱导抗病性等多重功能。NO处理可延缓樱桃果肉褐变并保持其采后品质，并通过调节AsA-GSH循环维持杏果实采后品质。同时NO可调控香蕉PAs代谢，增强耐冷性；还能够通过影响GSH的氧化还原状态保持哈密瓜品质。这表明NO可通过调控PAs或GSH代谢维持采后品质。但目前鲜见关于NO对PAs和GSH代谢在杏果实采后品质维持中的协同调控机制的研究。

目前，NO处理多以NO供体硝普钠（SNP）的液体浸泡和常压熏蒸为主，但液体浸泡易对果实表面造成损伤且工艺复杂；NO常压熏蒸存在气体渗透效率低、处理时间长等问题。近年来，复合保鲜技术显示出显著优势，如减压处理（HYT）可提高1-甲基环丙烯（1-MCP）在苹果、梨和番茄中的渗透效率，缩短处理时间，有效保持果实品质。基于HYT在提升气体处理效率方面的优势，将其与NO熏蒸结合，有望克服单一NO熏蒸的不足，为杏采后保鲜技术提供新策略。因此，探究HYT+NO在维持小白杏采后品质的作用机制，尤其是对PAs与GSH代谢协同作用的调控机制，对于揭示HYT+NO延缓小白杏采后衰老的作用具有重要意义。

因此，新疆大学智慧农业学院（研究院）的刘永丽和新疆维吾尔自治区农业科学院农产品加工研究所的吴斌*、杨洋*等以‘轮台’白杏为试材，采用NO减压熏蒸处理，分析评价以下几个方面：1）果实品质，包括硬度、质量损失率与腐烂率，以及总抗氧化能力；2）GSH代谢关键代谢物含量、相关酶活性及其对应基因表达水平；3）PAs合成与代谢过程中内源性PAs含量、相关酶活性及其对应基因表达变化。旨在从生理与分子层面阐明外源NO减压熏蒸对小白杏贮藏品质的调控机制，探究HYT+NO处理是否通过协同调节PAs与GSH代谢，从而维持小白杏采后品质，为该技术的开发与应用提供理论依据。

1 品质指标分析

随着贮藏时间的延长，小白杏果实表皮的颜色由绿转黄（图1A）。对照组果实在第6天开始转黄。至贮藏结束时，对照组果实出现腐烂现象并附着霉斑。HYT+NO、HYT和NO处理显著减缓了小白杏的转黄过程，NO减压熏蒸处理在第8天仅出现轻度转黄，相较于单减压和单熏蒸处理变化缓慢。如图1B所示，小白杏采后硬度在贮藏期间持续下降。第2天开始，对照组的硬度显著低于处理组（P＜0.05），HYT+NO处理后的硬度最高。贮藏第10天时HYT+NO组分别比对照组、HYT组和NO组高163.92%、75.49%和85.43%（P＜0.05）。4组质量损失率都呈增加的趋势（图1C）。在贮藏最后1 d时，3个处理组的质量损失率显著低于对照组，HYT+NO组处理效果最为显著（P＜0.05）。贮藏后期杏果实腐烂加剧（图1D）。第10天，对照组杏果实的腐烂率达到了17.78%，HYT+NO、HYT和NO组的腐烂率比对照组分别低96.06%、84.59%、78.12%（P＜0.05）。与对照组相比，HYT、NO、HYT+NO处理组都能维持果实贮藏品质，延缓衰老，HYT+NO处理组的效果最佳，故将HYT+NO处理组作为最佳处理组用于后续的实验分析。

2 抗氧化能力和H2O2含量分析

对照组果实中T-AOC、DPPH自由基和ABTS阳离子自由基清除率呈现整体下降趋势（图2A～C）。在整个贮藏期间，HYT+NO处理组的T-AOC、DPPH自由基和ABTS阳离子自由基清除率始终极显著高于对照组（P＜0.01）。HYT+NO处理组T-AOC至第6天达到峰值（图2A），此时，HYT+NO处理组的T-AOC是对照组的1.41倍（P＜0.01）。贮藏末期（10 d），HYT+NO组的DPPH自由基清除率比对照组高12.89%（P＜0.01）。第8天时，HYT+NO处理组ABTS阳离子自由基清除率是对照组的1.31倍（P＜0.01）。贮藏期内对照组小白杏H2O2含量呈不断上升趋势（图2D），HYT+NO组H2O2含量始终显著低于对照组（P＜0.05、P＜0.01）。

3 Put、Spd、Spm含量分析

整个贮藏期间，对照组Put含量均处于相对较高水平（图3A），HYT+NO处理组Put含量均极显著低于对照组（P＜0.01）。贮藏最后1 d时，HYT+NO处理组果实Put的含量比对照组低65.23%（P＜0.01）。两组Spd含量在贮藏期间呈先上升后下降趋势（图3B）。HYT+NO处理组Spd含量极显著高于对照组（P＜0.01）。两组Spd含量均在第2天时达到高峰，HYT+NO处理组Spd含量比对照组高89.39%（P＜0.01）。处理组Spm含量整体呈先上升后下降趋势（图3C），除第2天以外，HYT+NO处理组显著提升了Spm水平（P＜0.05、P＜0.01），贮藏第4天HYT+NO组Spm含量达到高峰，比对照组高45.09%（P＜0.01）。

4 PAs代谢关键酶活性分析

贮藏期间，果实中ADC和ODC活性整体呈先上升后下降趋势，均在第4天达到峰值，HYT+NO处理组ADC和ODC活性分别是对照组的1.18倍和1.12倍（P＜0.01）。在整个贮藏期间，HYT+NO处理组ADC和ODC活性均极显著高于对照组（P＜0.01）（图4A、B）。SPDS和SPMS活性变化趋势类似，呈先升高后降低趋势，HYT+NO处理显著提高了SPDS和SPMS活性。HYT+NO组的SPDS和SPMS活性均在第2天达到最大值，分别是对照组的1.71倍和1.29倍（P＜0.01）（图4C、D）。HYT+NO处理组SAMDC的活性在第4天迅速升高（图4E），到贮藏结束均显著高于对照组，在第4天达到最大值，HYT+NO处理组是对照组的1.52倍（P＜0.01）。HYT+NO处理抑制了DAO和PAO活性（P＜0.05、P＜0.01）（图4F、G），DAO活性整体呈现先上升后下降的趋势（图4F），对照组与HYT+NO处理组在第4天达到最大值之后迅速下降；HYT+NO处理的DAO活性比对照组低58.18%（P＜0.01）。对照组PAO活性峰值与DAO活性峰值出现时间一致，HYT+NO处理组无显著高峰出现，始终处于相对较低的水平（P＜0.01）。

5 GSH、GSSG、T-GSH含量和GSH/GSSG比值分析

GSH和T-GSH含量整体变化趋势类似，在0～6 d呈上升趋势，然后持续下降（图5A、C），HYT+NO组小白杏的GSH和T-GSH含量显著高于对照组，均在第6天达到峰值，HYT+NO组分别是对照组的1.26、1.18倍（P＜0.01）。GSSG呈整体上升趋势（图5B）。HYT+NO处理组的GSSG含量始终显著低于对照组，第10天时，HYT+NO处理组比对照组低24.38%（P＜0.01）。HYT+NO处理的GSH/GSSG比值显著高于对照组（P＜0.01）（图5D），表明HYT+NO处理可有效调节杏果贮藏期间的氧化还原状态。

6 GSH代谢关键酶活性分析

γ-GCS、GR、GPX、GST的活性均呈现先升高后降低的趋势（图6）。HYT+NO处理的γ-GCS活性极显著高于对照组（P＜0.01）（图6A），在第6天，HYT+NO处理的γ-GCS活性是对照组的2.05倍（P＜0.01）。贮藏后期，HYT+NO处理组的GR和GPX活性极显著提升（P＜0.01），分别在第8天和第6天达到峰值，HYT+NO处理组的GR和GPX活性峰值分别比对照组高68.42%和71.54%（P＜0.01）（图6B、C）。除第8天外，HYT+NO处理组的GST活性显著高于对照组，两组GST活性在第4天达到峰值，HYT+NO处理是对照组的1.38倍（图6D）（P＜0.01）。

7 相关基因表达分析

PaGR、PaGPX、Paγ-GCS和PaGST基因在GSH代谢中起关键作用。HYT+NO组与对照组的Paγ-GCS的相对表达量呈先上升后下降趋势（图7A），除第2天外，HYT+NO处理组Paγ-GCS的相对表达量均显著高于对照组。HYT+NO处理显著提高了PaGR和PaGPX的基因表达水平（图7B、C）。HYT+NO组的PaGR基因表达水平整体呈升高趋势，显著高于对照组（图7B）。HYT+NO组PaGPX的表达水平在第4天出现峰值，是对照组的1.94倍（P＜0.01）。HYT+NO处理显著增强了PaGST基因的表达水平（图7D）。在第6天HYT+NO处理组的PaGST表达水平是对照组的2.4倍（P＜0.01）。

HYT+NO处理显著增强了PaADC的基因表达水平，贮藏最后1 d时，HYT+NO处理组PaADC的表达水平比对照组高83.08%（P＜0.01）（图7E）。HYT+NO处理组显著提高了PaSPDS和PaSPMS的表达水平（图7F、G）。HYT+NO处理组的PaSPDS表达水平在第2、4、6、10天分别是对照组的1.21、1.62、1.41、1.33倍（P＜0.05）。HYT+NO处理组的PaSPMS表达水平在2、6、8、10 d时分别是对照组的1.11、1.26、1.29、1.20倍（P＜0.05）。对照组和HYT+NO组PaSAMDC相对表达量差异显著（P＜0.05、P＜0.01），HYT+NO处理组的PaSAMDC表达水平在第2天出现峰值，是对照组的1.55倍（P＜0.01）（图7H）。两组果实中的PaPAO相对表达量均整体先升高后降低（图7I）。HYT+NO处理组显著降低了PaPAO的相对表达量（P＜0.05），在第4天达到高峰，HYT+NO处理组比对照组降低了38.97%（P＜0.01）。

8 相关性分析

如图8所示，‘轮台’白杏硬度与DPPH自由基、ABTS阳离子自由基清除率和T-AOC呈显著或极显著正相关（P＜0.05、P＜0.01），质量损失率和腐烂率与DPPH自由基、ABTS阳离子自由基清除率和T-AOC呈显著或极显著负相关（P＜0.05、P＜0.01），抗氧化能力与果实品质紧密相关。DPPH自由基、ABTS阳离子自由基清除率、T-AOC和GSH与Spd、Spm呈显著或极显著正相关（P＜0.05、P＜0.01）。

本研究采用NO减压熏蒸处理小白杏，发现HYT+NO、HYT、NO处理均能有效保持硬度、抑制质量损失率和腐烂率的上升，延缓果实品质劣变，HYT+NO复合处理效果最显著（图1）。相关研究显示NO熏蒸能显著提升脐橙的采后贮藏品质，降低腐烂率。短时HYT能有效保持草莓的果实品质，延长6 d的贮藏期，与本研究的结果一致。本研究发现NO减压熏蒸对小白杏采后品质的维持效果显著优于单一处理方式。表明减压与NO熏蒸可能存在协同增效机制，能够克服单一NO熏蒸的技术局限。因此，NO减压熏蒸可能作为一种高效且绿色安全的保鲜技术手段，在鲜杏采后贮藏中展现出显著的保鲜效果和良好的应用前景。

GSH代谢是植物抗氧化防御系统的重要组成部分。GSH作为生物体内重要的抗氧化剂，在维持细胞氧化还原平衡中起着积极作用。该代谢调控主要涉及γ-GCS、GR、GPX和GST。其中γ-GCS是GSH生物合成通路的关键限速酶，它的活性水平直接影响GSH合成效率。在本研究中，HYT+NO显著提高了γ-GCS的活性。基因表达分析结果表明，HYT+NO处理后第4天，Paγ-GCS在小白杏中的表达水平迅速升高，且上调持续到贮藏结束，促进了GSH含量的升高。GPX可以催化GSH转化为GSSG，这一过程可将有害的过氧化物还原为无害的醇类，从而保护细胞结构和功能。GR则催化GSSG还原为GSH，以维持细胞GSH库容和防御能力。而GSH与GSSG转化速率反映了果实体内的氧化还原状态，当GSH/GSSG比值降低时，意味着细胞处于氧化应激状态。在本研究中，HYT+NO处理通过提高GPX和GR活性和增强相关基因表达，促进GSH-GSSG的循环，维持了较高的GSH/GSSG比值，显著提高小白杏的抗氧化能力。相关研究也发现NO熏蒸通过提高GR和GPX的活性增强了鲜杏的抗氧化能力。GST通过催化GSH依赖的过氧化物酶反应，清除有毒的有机过氧化物，保护细胞成分免受氧化损伤。本研究中，HYT+NO处理显著提升了GST活性，且PaGST基因在贮藏初期表达上调，表明GST在处理后被迅速激活增强抗氧化防御。这与茉莉酸通过上调GST基因减弱番茄氧化应激的结果一致。T-AOC和DPPH自由基、ABTS阳离子自由基清除率是综合评估果实抗氧化状态的核心指标。H2O2的快速积累会打破细胞内氧化还原平衡，扰乱正常生理代谢，加速果实衰老进程。随着贮藏时间的延长，对照组杏果实的抗氧化能力逐渐下降，H2O2含量迅速上升，而HYT+NO处理的T-AOC和DPPH自由基、ABTS阳离子自由基清除率在贮藏过程中却有所提升，H2O2含量也显著降低。抗氧化能力的增强有助于维持果实的采后品质。因此，进一步验证了HYT+NO通过促进GSH合成、循环和利用可有效提升抗氧化能力，可能对果实贮藏品质的维持具有关键作用。

PAs能够调节植物的生长发育，参与植物对胁迫的响应。先前研究表明，外源PAs处理可有效延长果蔬保质期，保持易腐农产品的品质。ADC、ODC、SPDS、SPMS是PAs代谢的关键限速酶，其中ADC和ODC催化生成Put。SPDS催化Put向Spd转化，而SPMS则进一步催化Spd生成Spm。SAMDC催化从蛋氨酸产生脱羧的S-腺苷甲硫氨酸，为Spd和Spm的合成提供丙胺基供体，是Spd生物合成的另一个关键酶。DAO和PAO介导PAs的降解催化过程，PAs降解过程中产生的H2O2等氧化产物会加剧果实的氧化应激反应。在本研究中，HYT+NO处理使ADC和ODC活性升高和基因表达水平增强，却显著降低了Put含量，这表明尽管Put的合成有所增加，但其被快速且高效地用于合成Spd，进一步转化为Spm。SPDS和SPMS活性同样显著升高，相应地Spd和Spm含量也显著增加（图3），基因表达水平的增强也验证了这一趋势（图7）。这与钙处理诱导的Put减少有助于Put转化为Spd维持品质和外源性24-表油菜素内酯通过降低Put浓度促进其向Spd和Spm转化的研究结果一致。本研究还发现，SAMDC活性升高和基因表达的增加可能也是HYT+NO处理后Spd水平升高的关键影响因素之一。研究表明，过表达SAMDC基因可增强Put向Spd的转化。HYT+NO处理显著抑制了PAs降解酶DAO和PAO的活性，进一步减少了Spd和Spm的分解消耗，有助于维持其贮藏期间的高水平。

值得关注的是，植物PAs与GSH代谢可能存在密切的功能协同关系。它们可通过调节氧化还原稳态、抗氧化系统和信号传导途径，共同增强植物对非生物胁迫的耐受性。先前的研究已表明，DAO和PAO活性的增强会加速白三叶草中Spd的降解，导致内源Spd含量下降，降低GSH含量并抑制相关抗氧化酶活性，削弱植物的抗氧化能力，加剧干旱胁迫。同时，Spd处理通过调节GSH/GSSG比值、维持氧化还原平衡，增强抗氧化能力，从而提高番茄幼苗的高温耐性。Ba Liangjie等发现外源PAs处理通过提升GR活性，维持了GSH水平，从而减少火龙果中活性氧的积累。有研究发现，增加GSH含量可维持氧化还原稳态，继而增强杏果实对链格孢菌的抗性、。相关研究还发现Spd处理后GST和GPX活性升高，减少了热胁迫水稻幼苗的氧化损伤。这表明PAs和GSH之间可能存在协同关系，共同调节果实的氧化还原状态，从而增强抗氧化能力。在本研究中，相关性分析也表明HYT+NO处理下小白杏Spd、Spm和GSH与T-AOC和硬度呈显著正相关，与质量损失率和腐烂率呈负相关，且Spd、Spm与GSH、GSH/GSSG呈显著正相关（图8）。因此，推测HYT+NO处理可以提高Spd和Spm水平、调节GSH代谢，从而增强果实抗氧化能力，最终维持小白杏采后品质。

结 论

本研究结果表明，HYT+NO通过上调PAs和GSH代谢相关编码基因的表达，提高ADC、ODC、SPDS、SPMS、SAMDC、γ-GCS、GR、GPX和GST的活性，促进Spd、Spm和GSH的积累，从而提高DPPH自由基、ABTS阳离子自由基清除率和T-AOC，有效延缓果实硬度下降以及质量损失率和腐烂率上升，维持果实采后贮藏品质。HYT+NO通过降低DAO、PAO的活性，抑制PAs的降解和H2O2的积累，进一步维持PAs水平和提高保鲜效果。综上，HYT+NO处理通过调节PAs代谢和GSH代谢协同增强抗氧化能力，从而维持了小白杏贮藏品质，本研究可为HYT+NO保鲜技术在小白杏采后贮藏保鲜中的应用提供理论依据。

引文格式：

刘永丽, 张昱, 冯雨蝶, 等. 一氧化氮减压熏蒸对小白杏采后品质和多胺与谷胱甘肽代谢的影响[J]. 食品科学, 2026, 47(6): 304-316. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250926-212.

LIU Yongli, ZHANG Yu, FENG Yudie, et al. Effect of nitric oxide fumigation combined with hypobaric treatment on the postharvest quality and metabolism of polyamines and glutathione in Xiaobai apricots[J]. Food Science, 2026, 47(6): 304-316. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250926-212.

实习编辑：林安琪；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网

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