花垣生物群的发现揭开显生宙第一次生物大灭绝的面纱

地球上的生命在距今40‒38亿年前起源，经历了30多亿年漫长的隐生宙阶段，最终在约5.39亿年前后的隐生宙-显生宙之交，动物这一复杂生命形式在海洋中爆发式地出现，开启了显生宙的第一个纪元“寒武纪”（约5.39‒4.87亿年前）。这次地球-生命系统演化史上的伟大创新事件就是“寒武纪生命大爆发”，导致了全球海洋生态系统由微生物主导的隐生宙系统向动物主导的显生宙系统转变。以中国云南澄江动物群为代表的寒武纪软躯体动物化石群表明，几乎所有的现生动物门类在显生宙开始的寒武纪早期已经出现，标志着寒武纪大爆发的生物大辐射在约5.18亿年前就已经达到顶峰。然而好景不长，在大约5.13亿年前，寒武纪生命大爆发被显生宙第一次生物大灭绝事件打断。此后，全球海洋生物多样性在寒武纪时期只有有限的规模，直到经历了数千万年之后的奥陶纪生物大辐射（约4.7‒4.5亿年前）才达到新的高峰。

这次打断了生命大爆发过程的显生宙第一次生物大灭绝事件，被称为辛斯克事件（Sinsk event），其生物灭绝规模与“五次大灭绝”的规模相当，属一级的生物灭绝率达到41–49%，在一些经典的研究中规模仅次于二叠纪末生物大灭绝事件。然而，自上世纪80年代提出以来，辛斯克大灭绝事件的证据主要局限于浅海生态系统中的生物礁和具骨骼和外壳的常规壳相化石，例如显生宙最早的生物礁造礁动物——古杯、最早的带壳动物——小壳化石、寒武纪地层中最常见的动物化石——三叶虫等。但是，由于带壳生物在海洋中的物种多样性占比有限，在海洋动物群落中占比通常不超过30–40%，因而常规壳相化石记录并不能反映海洋动物群落的完整面貌。同时，由于辛斯克大灭绝事件之后的寒武纪第四期地层中缺少澄江动物群、布尔吉斯页岩生物群这样能够相对完整地记录海洋动物群落面貌的顶级软躯体特异埋藏化石群，有关显生宙第一次大灭绝事件对全球海洋生态系统的真实影响如何，学界并不清楚。基于上述原因，辛斯克灭绝事件作为显生宙第一次生物大灭绝，并没有像之后发生的“五次大灭绝”事件那样，在以往的研究中受到普遍的关注和研究。考虑到全球环境变化和人类活动的影响，当今地球可能正在发生“第六次生物大灭绝”事件。因而，揭示显生宙第一次生物大灭绝的过程和机制对科学认识生物多样性演化具有重要科学意义。

中国科学院南京地质古生物研究所朱茂炎院士团队长期开展中国寒武纪软躯体特异埋藏化石群的发掘和研究，包括华南滇东地区澄江动物群、下庄化石组合、关山生物群，华北山东地区的潍坊生物群、临沂生物群等。近日，该团队与湖南省博物馆、中国地质调查局成都地质调查中心、南京大学、贵州大学、临沂大学等单位科研人员合作，在最具影响力的科学期刊《自然》（Nature）上发表了距今约5.12亿年前、时代紧接辛斯克事件之后的寒武纪软躯体化石群“花垣生物群”的发现和研究成果。这项发现和研究不仅填补了辛斯克灭绝事件之后寒武纪第四期顶级软躯体化石群缺失的空白，而且为科学认识显生宙第一次大灭绝事件的规模和影响提供了宝贵证据。

花垣生物群发现于湖南省湘西土家族苗族自治州花垣县境内，化石主采坑位于花垣县石栏镇磨子村仁枯坡。2020年，磨子村村委会组织修建机耕道，露出了由泥页岩为特征的寒武系杷榔组的新鲜地层剖面，为花垣生物群的化石发现埋下了伏笔。同年，湖南省博物馆刘琦馆员在该地点采集到首批用于科学研究的化石标本，并交给了中国科学院南京地质古生物研究所朱茂炎团队。团队意识到这些化石标本保存好、发掘潜力大，尤其是其时代属于辛斯克灭绝事件之后的寒武纪第四期，科学价值重大，随即组织队伍开展了持续五年的野外发掘和系统的化石采集工作。经过室内研究和系统的数据统计分析，主要揭示出花垣生物群如下几个方面的科学意义：

（1）花垣生物群的化石数量丰富、多样性高、保存精美：花垣生物群的化石主要产出于深约12米、长约30米、宽8米的仁枯坡采坑，目前累计采集到的化石标本超过5万多块。研究团队从早期阶段采集的8681件动物化石个体中识别出了153个动物物种，其中59%代表了新物种。花垣生物群仁枯坡采坑的物种多样性超过了澄江动物群、布尔吉斯页岩生物群等单一采坑产出的物种数。同时，花垣生物群展现出很高的门类多样性，涵盖了非两侧对称动物中的多孔动物、开腔骨动物、栉水母动物、刺胞动物，原口动物中的曳鳃动物、叶足动物、节肢动物、毛颚动物、环节动物、腕足动物、软体动物、软舌螺动物，后口动物中的古虫动物、棘皮动物、半索动物、脊索动物，共16个门一级动物类群。花垣生物群属于典型的布尔吉斯页岩型化石群，化石主要以碳质膜和黏土矿物膜形式保存。既保存了包括奇虾类在内的完整动物个体，又保存了柱头虫等多种全身软体的动物，同时展现出高保真度的软躯体生物学结构，比如肠道、消化腺等组成的消化系统，视神经、腹神经索在内的神经组织，以鳃为代表的呼吸器官等等。

花垣生物群代表性化石

花垣生物群展现了一个具有复杂生态系统的深水动物群落：依据寒武纪时期华南板块的古地理重建以及化石点地层剖面上广泛分布的滑塌构造，花垣生物群是寒武纪时期生活在外大陆架深水环境的生物群。花垣生物群中的生物生活方式多样，主要生态功能群包括海底表面游移的捕食动物、海底表面固着的滤食动物、底栖游泳的食泥和捕食动物、浮游的捕食和滤食动物等。作为地球上最早的巨型动物和顶级捕食者，多样的奇虾类动物在花垣生物群中的发现，表明存在一个具有复杂捕食关系的食物网。樽海鞘在现代海洋浮游动物群落和碳循环中扮演重要角色，花垣生物群中多种樽海鞘状浮游被囊动物的存在，表明寒武纪早期的海洋碳循环已经存在类似现代海洋的生物碳泵。

花垣生物群生态复原（杨定华、科学网可视化团队绘）

（3）花垣生物群反映了显生宙第一次大灭绝事件在浅水和深水环境的差异性影响：作为寒武纪软躯体生物群中少见的深水生物群，花垣生物群对揭示辛斯克灭绝事件提供了新的视角。在华南内大陆架的浅水相软躯体生物群里，同在滇东地区的澄江动物群和关山生物群分别是辛斯克灭绝事件前后的代表性生物群，但二者之间共有的动物分子相对较少，特别是关山生物群中缺少纳罗虫（Naraoia）和原始管虫（Archotuba）等澄江动物群常见的代表性分子。相比之下，在华南外大陆架的深水相软躯体生物群中，纳罗虫和原始管虫既存在于辛斯克灭绝事件前、与澄江动物群同时期的牛蹄塘生物群，同时也是辛斯克灭绝事件之后花垣生物群的优势动物分子。这一现象表明，辛斯克灭绝事件对浅水软躯体生物群造成了重大影响，而对深水生物群的影响有限。这与辛斯克灭绝事件中浅海大范围缺氧的环境背景相呼应。

寒武纪时期全球生物多样性变化曲线，示全球顶级软躯体化石群的时代分布花垣生物群的时代紧接显生宙第一次生物大灭绝“辛斯克事件”之后

花垣生物群表明了显生宙第一次大灭绝事件之后海洋动物发生了长距离的跨洋扩散：花垣生物群中发现的昆明关山虾（Guanshancaris kunmingensis），是同时代滇东地区关山生物群中占主导的奇虾类，表明奇虾类单一物种的地理分布可以跨越长达750公里。从全球范围来看，花垣生物群中意想不到地产出了马尔虫（Marrella）、头盔虫（Helmetia）、西德尼虫（Sidneyia）、莫里森虫（Mollisonia）、苏鲁斯虾（Surusicaris）、爬胃虫（Herpetogaster）等，这些生物分子是寒武纪中期远在北美的布尔吉斯页岩生物群中的代表性分子。在寒武纪时期，华南板块与北美劳伦大陆被泛大洋分开，距离超过半个地球，这些运动能力、生态类型、生活史等不同的动物在花垣生物群中的存在，表明该时期寒武纪海洋动物存在长距离跨洋扩散的机制。

（5）花垣生物群与寒武纪时期软躯体化石群的大数据比较分析揭示了显生宙第一次大灭绝事件前后全球海洋动物群落面貌发生了重大转折：为进一步解析花垣生物群的科学意义及辛斯克事件前后全球寒武纪软躯体生物群的演变规律，研究团队对包括花垣生物群在内的45个寒武纪布尔吉斯页岩型软躯体化石群开展了大数据分析。在整理出3149条物种产出信息、965个属的生物多样性数据集的基础上，团队采用非度量多维尺度分析，揭示出辛斯克灭绝事件前后全球生物群的组成存在明显差异，表明寒武纪演化生物群在辛斯克事件中发生了重大转变。通过网络和距离分析，表明花垣生物群与布尔吉斯页岩生物群之间存在较紧密的联系，由于二者均属于外大陆架深水生物群，暗示了外大陆架深水环境在灭绝事件前后扮演了生物避难所、演化创新起源地的重要角色。

全球寒武纪软躯体化石群的多元统计分析揭示全球海洋动物生态系统组成在显生宙第一次大灭绝前后(寒武纪第三期-第四期)发生了重大转变

国际特异埋藏化石群研究专家Robert R. Gaines教授将花垣生物群评价为媲美澄江动物群、布尔吉斯页岩生物群的全球顶级寒武纪特异埋藏化石群。总的来说，花垣生物群展现了高化石丰富度、高物种多样性、高软躯体保真度，填补了寒武纪第四期顶级软躯体化石群的空白。生物群大量珍贵的软躯体动物新化石，不仅可为解析动物门类的起源和早期演化增加新的化石材料，还将为探索显生宙第一次大灭绝事件前后寒武纪演化生物群的灾难与复苏、演化创新和全球扩散等问题以及这次大灭绝的幕后原因提供关键的科学依据。

来源：中国科学院南京地质古生物研究所官网

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