视觉神经元也懂“脑补”？Neuron最新发文揭示自然场景下的视觉模式补全机制

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基本信息

Title:Statistics of natural scenes shape contextual modulation in the visual cortex

发表时间:2026-3-26

发表期刊:Neuron

影响因子:15.0

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研究背景

视觉系统对局部特征的处理从来不是孤立的，而是高度依赖于其所处的上下文（视觉环绕）。我们在视场中心看到的内容，会受到周围视觉输入的强烈调制。

在过去的经典研究中，神经科学家通常使用简单的参数化刺激（如不同方向的光栅）来研究这种中心-环绕相互作用。在初级视觉皮层（V1）中，最常见的发现是“环绕抑制”：当环绕光栅与中心光栅方向一致时，神经元的响应会被强烈抑制。然而，真实的自然视觉环境远比光栅复杂。在包含丰富纹理、轮廓和高维特征的自然场景中，中心与环绕究竟是如何互动的？传统的低维刺激范式很难系统性地回答这一问题。

为了突破参数化刺激的限制，Jiakun Fu 等人在这项发表于 Neuron 的研究中，引入了深度卷积神经网络（CNN）作为视觉皮层的“数字孪生”模型。他们试图在一个不受预设参数限制的高维图像空间中，直接寻找能够最大程度改变神经元响应的自然上下文，从而揭示自然场景下视觉皮层上下文调制的真正规律。

研究核心总结

一、利用“数字孪生”精准预测并验证非参数化环绕效应

研究者首先向清醒小鼠展示了大量全视野和带有遮罩的自然图像，并记录了 V1 兴奋性神经元的双光子钙成像数据。利用这些数据，他们训练了一个 CNN 模型来预测神经元对任意视觉输入的响应。

随后，研究者将这个高精度的模型作为“数字孪生”，在计算机中进行刺激优化。他们首先找到了最能激发某个神经元响应的中心图像（最兴奋输入，MEI），固定该中心后，继续优化其周围的像素，分别生成了能够最大化（易化）或最小化（抑制）该神经元响应的非参数化环绕图像。在随后的闭环活体实验中，研究者向同一批小鼠展示了这些由 AI 合成的图像，结果高度吻合：模型预测的易化性环绕确实增强了神经元的发放，而抑制性环绕则显著削弱了响应。

Fig 1. 结合清醒小鼠双光子成像与深度神经网络，构建预测初级视觉皮层响应的“数字孪生”模型。

Fig 2. 模型预测并在体内实验中证实，特定的非参数化环绕图像能够显著易化或抑制神经元对最优中心刺激的响应。

为什么某些特定的环绕图像能产生易化，而另一些则产生抑制？研究者观察到，易化性环绕往往在空间结构上与中心 MEI 保持一致，仿佛是中心特征在自然世界中的合理延伸；而抑制性环绕则往往破坏了这种结构。

为了严谨地验证这一假设，研究者引入了一个在自然图像上预训练的生成式扩散模型。他们让扩散模型根据中心 MEI 的特征，向外“补全”出符合自然图像统计规律的环绕背景。表征相似性分析显示，这些由扩散模型生成的“自然补全”环绕，在神经元响应空间上高度类似于优化出的易化性环绕，而非抑制性环绕。这意味着，当环绕背景符合自然界中该中心特征的统计延续时，神经元倾向于表现出易化。

Fig 3. 扩散模型生成的符合自然图像统计规律的“补全”环绕，在表征空间上高度类似于易化性环绕，而非抑制性环绕。

经典视觉研究多在灵长类动物上进行。为了验证上述规律是否跨物种保守，研究者利用公开的猕猴 V1 神经元电生理数据，训练了相应的 CNN 模型。

尽管猕猴 V1 神经元的感受野更偏向经典的 Gabor 滤波器（而小鼠 V1 神经元特征更为复杂异质），但模型依然揭示了相同的规律：易化性环绕往往是对中心 Gabor 模式的自然延伸（类似于经典的共线易化），而抑制性环绕则呈现出破坏性的纹理结构。此外，无论是小鼠还是猕猴模型，在输入经典光栅刺激时，都能完美复现传统的“同向光栅抑制更强”的经典现象。这说明新发现的规律与经典文献并不矛盾，而是将其拓展到了更广阔的自然图像空间。

Fig 4. 猕猴V1模型不仅复现了经典的环绕抑制现象，同样揭示了基于自然图像统计的模式补全与破坏机制。

为了探究这种易化（模式补全）背后的硬件基础，研究者利用了 MICrONS 项目提供的大规模小鼠视觉皮层功能连接组学数据（包含数万个神经元的响应与电子显微镜级别的突触连接）。

分析表明，感受野空间位置相邻且特征偏好相似的兴奋性神经元之间，存在更高的突触连接概率（即“同类相连”原则）。这种跨越一定空间尺度的特异性兴奋性连接，为相邻区域的模式补全提供了一个极具潜力的底层环路机制。

Fig 5. MICrONS功能连接组学数据表明，具有相似特征偏好的相邻兴奋性神经元之间的“同类相连”，可能是模式补全的潜在环路机制。

最后，研究者提出了一个规范性的层次化贝叶斯推断框架来统合这些现象。在这个框架中，高级视觉脑区负责表征全局特征（如完整的物体或长纹理），而 V1 神经元负责表征局部特征。

当视觉输入出现时，V1 神经元的活动反映了局部特征存在的后验概率。如果环绕输入与中心输入在统计上高度一致，它们就会共同支持同一个高级全局特征，高级脑区的反馈就会增加中心特征的后验概率，从而表现为“易化”；相反，如果环绕输入与中心特征相冲突，或者只是随机的自然背景，这种支持就会减弱，从而表现为“抑制”。由于绝大多数随机自然图像或人工光栅并不具备这种完美的统计一致性，因此在宏观统计上，“抑制”成为了最常被观察到的默认状态。

Fig 6. 层次化贝叶斯推断模型完美解释了中心-环绕效应：当环绕输入支持中心特征所推断的全局结构时，产生易化；反之则产生抑制。

研究意义

这项研究从根本上刷新了我们对视觉皮层上下文调制的理解。它指出，长期以来在光栅实验中观察到的“环绕抑制”和偶尔出现的“共线易化”，实际上都统一于一个更宏大的原则：自然场景统计规律。神经元的响应调制，本质上是大脑在利用先验知识对局部和全局视觉特征进行贝叶斯推断。

在方法学上，本研究展示了“数字孪生”结合生成式 AI 在神经科学中的巨大潜力。通过在模型中进行高维刺激优化再回到活体进行闭环验证，研究者得以摆脱低维参数化刺激的束缚，触及了传统实验难以探索的复杂非线性感受野特性。

当然，这项工作也存在一定的边界。例如，关于猕猴 V1 的非参数化环绕效应目前仅在计算机模型（in silico）中得到验证，未来仍需真实的电生理闭环实验加以确认。同时，初级视觉统计特征与高阶语义特征在塑造环绕调制时的具体权重分配，仍是未来值得深入挖掘的方向。

分享人：饭鸽儿

审核：PsyBrain 脑心前沿编辑部

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