美洲狮重返巴塔哥尼亚，四年杀死7087只成年企鹅 | 海潮天下·讯

本文来源于海潮天下（Marine Biodiversity）

▲上图：这是蒙特莱昂国家公园（MLNP）内红外触发相机记录下的一幕，一只美洲狮正叼着一只成年麦哲伦企鹅的尸体穿过群落。图源：Frere et al. (2010)

【海潮天下·导读】

一项最新研究显示，随着美洲狮重返巴塔哥尼亚地区，当地在缺乏陆地捕食者环境下演化的企鹅种群遭受了沉重打击。数据显示，在短短四年内，已有超过7,000只成年企鹅被捕杀，且大量猎物未被食用，似乎是“杀着玩”、不为了吃。这一生态位变化，迫使科学家重新评估当地捕食者与被捕食者之间的动态平衡及保护策略。

本文约7300字，阅读约13分钟

编译 | 王芊佳

出品 | 海潮天下

巴塔哥尼亚（Patagonia）是南美洲最南端的一个辽阔的地理区域，位于科罗拉多河以南，由#阿根廷 和#智利 两国共同管辖。从地形上看，安第斯山脉把巴塔哥尼亚一分为二：西侧属于智利，主要由茂密的温带雨林、冰川峡湾和破碎的小岛组成，降水极其丰富；东侧则属于阿根廷，主要是由于雨影效应形成的荒凉高原和灌丛草原。这里是地球上自然环境最严酷的地区之一。在生物多样性方面，这里生活着美洲狮、原驼、南美胡狼，以及在沿海地区筑巢的麦哲伦企鹅。由于这里历史上长期缺乏大型陆地捕食者，很多生物演化出了独特的生存策略。

▲上图：巴塔哥尼亚风光。©水云千帆 摄影

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当回归的美洲狮遇上企鹅，

给巴塔哥尼亚出了一道生态难题

在南美洲南端的巴塔哥尼亚（Patagonia），陆地与海洋的交汇处正上演着一场前所未有的生态剧变。随着生态保护政策的推行，曾经因畜牧业扩张而几乎绝迹的顶级掠食者美洲狮（Puma, Puma concolor）正重返故地。然而，它们的回归却让原本安享太平的麦哲伦企鹅（Magellanic penguin, Spheniscus magellanicus）陷入了致命的生存危机。

这场冲突的根源，可以追溯到上个世纪。

在阿根廷沿海地区，由于长期的牧羊业开发和对食肉动物的猎杀，美洲狮一度在海岸线附近销声匿迹。与此同时，原本居住在近海岛屿上的麦哲伦企鹅开始向大陆扩张，在缺乏陆地天敌的几十年里，它们在大陆沿岸建立起庞大的群落，完全适应了没有大型猛兽威胁的生活。

▲上图：历史上，美洲狮曾经被欧洲殖民者大量捕杀、几乎到了绝迹。（视频截图）图源：Tomkins Consrevation

然而，随着1990年代阿根廷南部畜牧业的衰退以及蒙特莱昂国家公园（Monte León National Park, MLNP）等保护区的建立，美洲狮归来、重新夺回了它们失落已久的领地。不过，当这种身手敏捷、体型巨大的猫科动物重新出现在企鹅筑巢地时，原本平衡的生态格局被彻底打破了。

牛津大学野生动物保护研究中心（WildCRU）与阿根廷普韦托德塞多研究中心（Centro de Investigaciones de Puerto Deseado）的研究团队在蒙特莱昂国家公园进行了长期监测。2026年2月，在他们最近发表于《自然保护杂志》（Journal for Nature Conservation）的论文中，披露了一组令人惊讶的数据。在连续四个繁殖季节的调查中，研究人员在企鹅群落中发现了大量美洲狮捕杀的痕迹。

（视频截图）图源：Tomkins Consrevation

根据尸体计数和模型推算，短短四年内，共有7087只成年企鹅死于美洲狮之爪，约占该群落成年种群总数的7.6%。

但最令生态学家感到困惑的是，现场发现的许多企鹅尸体，它们并未被美洲狮食用，这种现象在生物学上被称为“过度杀戮”（Surplus killing）。这并非美洲狮生性残忍，而是一种演化上的错位。当掠食者面对极度密集、且几乎没有任何逃避陆地天敌本能的猎物时，捕猎变得过于容易，不断跳跃逃窜的企鹅持续激发着美洲狮的攻击本能，导致其捕杀数量远超实际生存所需。

▲图 1. (a) 蒙特莱昂国家公园（Monte León National Park, MLNP）麦哲伦企鹅群落的范围示意图，图中标记了用于研究的6个样区（每个样区面积为2500平方米）。(b) 每个样区内采用已知面积样方法（Known-Area Plot Method）进行系统抽样的样方（每个样方面积为 100 平方米）设计示意图，用于统计活动巢穴数量。图片来源：Lera等人 (2026)。

面对如此惊人的捕杀量，保护生物学家们最关心的问题是，美洲狮是否会导致这群企鹅走向灭绝？

为了寻找答案，研究团队构建了复杂的种群生存力分析（PVA）模型。他们将美洲狮带来的死亡率、企鹅的繁殖成功率以及幼鸟存活率等多个变量代入模型进行模拟。

令人意外的是，模型结果显示，单纯的美洲狮捕食压力虽然会减缓种群增长，但并不足以导致整个群落崩溃。研究发现，决定麦哲伦企鹅命运的关键因素，其实在于幼鸟的存活率、以及每年的繁殖成功率。模拟结果指出，只有在繁殖条件极差且幼鸟存活率极低的情况下，美洲狮的捕食才会显著加速种群的消亡。换句话说，企鹅面临的最大威胁，其实并非来自陆地的利爪，而是来自海洋——即气候变化引起的食物匮乏、以及极端天气。

蒙特莱昂国家公园的案例，揭示了现代自然保护中一个棘手的难题，即当两种受保护的物种发生冲突时，人类应当如何抉择。

长期以来，美洲狮作为美洲大陆的旗舰物种，其种群回归被视为生态修复的成功标志；但，对于那些在真空环境中演化了数十年的陆生海鸟而言，这种回归无疑是一场突如其来的灾难。研究人员强调，目前并不建议人为捕杀美洲狮、来保护企鹅，因为这种捕食行为本身就是生态系统恢复完整性的一部分。但持续的监测是至关重要的，如果环境恶化导致企鹅的繁殖率进一步下降，那么这种额外的捕食压力可能会变得“不可接受”。这一发现也为全球其他地区敲响了警钟，随着野生动物栖息地的扩张，陆地掠食者与海鸟群落的接触将日益频繁，海陆交界处的生态动态正变得前所未有的复杂。

（图文无关）▲上图：位于阿根廷南部处女角自然保护区（Cabo Vírgenes Provincial Reserve）的大规模麦哲伦企鹅（Spheniscus magellanicus）群落。蒙特莱昂国家公园（Monte León National Park）同样分布有类似的庞大企鹅栖息地，这些在陆地筑巢的企鹅由于缺乏对大型陆生掠食者的演化防御，在美洲狮重返巴塔哥尼亚后变得尤为脆弱。©Martin St-Amant

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研究方法

追踪世界的尽头

要弄清楚巴塔哥尼亚高原上的顶级掠食者如何影响海岸边的企鹅，并不是一件容易的事。因为他们面对的是一个动态且隐蔽的“犯罪现场”——美洲狮通常在夜间或隐蔽处行动，科学家很难亲眼目睹捕猎过程，只能像侦探一样，在几万个企鹅巢穴分布的广阔荒野中，靠寻找残缺的尸体、辨析细微的齿痕，来试着去复原真相。

（视频截图）图源：Tomkins Consrevation

科学家们在阿根廷蒙特莱昂国家公园（Monte León National Park, MLNP）展开了为期四年的深入调查。这片自然保护区横跨620多平方公里的巴塔哥尼亚荒原，守护着超过4万个麦哲伦企鹅巢穴，是研究海陆生态交界动态的理想天然实验室。

（视频截图）图源：Tomkins Consrevation

实地采样的过程始于每年春天，也就是11月中旬左右。此时，成年麦哲伦企鹅会成群结队地回到蒙特莱昂筑巢、孵卵，它们在陆地上停留的时间很长，这使得它们极易受到陆地捕食者的攻击。由于企鹅群落规模宏大、且地形复杂，研究团队并没有采取简单的全盘计数，而是选取了六个具有代表性的样区，每个面积为2500平方米。

这些样区的设计极具科学考量，涵盖了群落中不同的微生境：有的样区靠近深邃的山谷出口，那里往往是美洲狮从高原下行至海岸的天然通道；有的样区灌木丛生，有的则是典型的地洞筑巢区，甚至还有一个样区紧邻游客步道。在每个繁殖季节之初，研究团队会利用已知面积样方法来精确统计活跃巢穴的数量，以便能估算出整个公园的企鹅总数，还能发现哪些区域的企鹅分布更密集（这种密度上的差异往往是美洲狮选择狩猎场的重要线索）。

▲图2. 蒙特莱昂国家公园（Monte León National Park）麦哲伦企鹅繁殖地内的麦哲伦企鹅尸体，其伤口特征符合美洲狮（Puma）捕食的特点。许多此类被捕杀的企鹅仅被部分食用或未被食用，表明存在过度杀戮行为。图片来源：Frere等人 (2010)

调查美洲狮的具体捕食量，就跟做法医鉴定一般。从10月到次年3月的整个繁殖季，研究人员会定期在样区内巡视，搜寻企鹅的尸体。只要尸体的腐烂程度允许，他们就会仔细检查其年龄特征、受袭痕迹。美洲狮的捕杀特征在生物学上其实是非常明显的，通常表现为颈部骨折、宽大的齿痕以及剧烈攻击造成的躯干损伤。为了确保数据真实可靠，研究团队会严格排除掉那些死因不明或疑似被狐狸、臭鼬等小型食肉动物咬杀的个体，因为狐狸的齿痕通常比美洲狮要窄得多。一旦记录完毕，研究人员会在尸体上做下标记，以彻底杜绝重复计数的可能性。除了样区内的定期监测，他们每年11月还会对整个群落及其周边进行一次大规模的地毯式清查，利用GPS记录下每一处捕杀点的坐标，这些数据最终被绘制成热点图，直观地揭示出美洲狮在哪些地段最为活跃。

▲上图：用固定核密度估计法结合插值带宽选择（hplug-in），对蒙特莱昂国家公园（MLNP）企鹅群落各繁殖季内企鹅尸体分布进行热点分析。图中展示了各季度的核密度等值线，分别为25%、50%、75%和95%等级，直观地呈现出美洲狮捕食活动在地理空间上的聚集区域及其随时间的变化规律。论文出处：

实地获取的原始数据，只是研究的第一步，科学家还需要预判这种捕食压力在未来100内会对企鹅种群产生什么长远影响。他们使用了一个名为Vortex的种群生存力分析软件，建立起了一个复杂的数字模拟模型。在这个模型中，研究团队输入了大量在实地获得的真实参数，包括企鹅的平均寿命、性成熟年龄以及每年产卵的情况。随后，他们设置了20多组不同的实验场景进行对照：如果美洲狮的捕食量一直维持在历史高位会怎样？如果海洋环境恶化导致企鹅繁殖成功率下降，再加上美洲狮的捕食，种群又会如何演变？……这个模型运行了一千次迭代，模拟了未来一个世纪的各种可能性。

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▲上图：美洲狮（拉丁学名：Puma concolor）是猫科美洲狮属下的唯一物种。由于分布极广，从北美的加拿大一直延伸到南美洲的最南端，它在不同地区有着多达数十种俗称，如山狮、美洲豹猫、或库加（Cougar）。在巴塔哥尼亚地区，这种体型硕大、适应力极强的掠食者在生态系统中扮演着至关重要的顶级捕食者角色。上图是一张在野外拍摄的美洲狮照片（2004年摄）。图源：USFWS

▲上图：2010年的一张美洲狮分布范围地图。黄色区域，代表已灭绝或极度减少的种群，红色区域，代表存在稳定的美洲狮种群；粉红色区域，代表可能存在偶发的美洲狮种群。可以看出，美洲狮的分布范围覆盖了美洲大陆的大部分地区，但一些地方已经失去了稳定的种群，尤其是黄色区域。虽然整体数量尚可，但在许多特定地区，美洲狮确实处于极度濒危甚至已经灭绝的状态。不过，在南美洲，特别是阿根廷的巴塔哥尼亚地区，美洲狮的种群近年来恢复得非常成功。图源：网络

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研究结论+讨论

海陆冲突背后，真正问题是什么？

对阿根廷蒙特莱昂国家公园长达数年的监测，让研究团队终于揭开了这场海陆冲突背后的详尽数据。

在2007年至2011年间，蒙特莱昂群落平均拥有约46,614对繁殖企鹅。虽然由于环境波动，研究期间企鹅种群总数下降了约18%，但真正让人警觉的是美洲狮的捕食强度。数据显示，在短短四年内，约有7,087只成年企鹅被美洲狮捕杀，这意味着大约7.6%的成年种群在这场意外的遭遇中丧生。

借助空间热点分析他们发现，美洲狮的捕食行为极具规律性。尸体最密集的区域往往分布在群落边缘，尤其是靠近深邃山谷出口（ravines）的地带。这些山谷成了美洲狮下行至海岸的“高速公路”，地理距离越近，企鹅面临的风险就越高。更有趣的是，美洲狮表现出了典型的过度杀戮行为。科学家通过红外相机捕捉到，美洲狮在密集的企鹅巢穴中捕杀的数量远超其进食需求，许多尸体被弃之荒野。这种行为在生物学上被视为一种本能触发：面对成千上万只在陆地上几乎没有防御能力的猎物，掠食者的攻击本能被过度激发。

（视频截图）图源：Tomkins Consrevation

然而，种群模型给出了一个令人略感欣慰的结论。根据Vortex软件的模拟预测，即便在目前这种高强度的捕食压力下，只要海洋环境稳定，蒙特莱昂的企鹅群落并不会走向灭绝。模型显示，种群增长的真正“命门”其实不在美洲狮的利爪下，而在于幼鸟的第一年存活率。如果幼鸟存活率能保持在30%以上，种群甚至能持续增长并达到环境承载量。只有当海洋食物链崩溃，导致繁殖成功率极低且幼鸟存活率跌破20%时，美洲狮的捕食才会产生“雪上加霜”的效应，将种群推向崩溃边缘。

从更广泛的区域视角来看，这种海陆冲突正在成为巴塔哥尼亚沿岸的新常态。研究人员对比了该地区的37个企鹅群落，发现像蒙特莱昂这样中等规模的群落，对美洲狮的回归具有一定的韧性。相比之下，那些只有几百对企鹅的小型陆地群落，在面对美洲狮时则显得脆弱得多。这项研究实际上揭示了一个深刻的保护悖论：当人类成功修复了陆地生态系统，迎回了顶级掠食者时，那些在掠食者缺位时期发展起来的海洋生物群落，必须重新学会如何与这些“老邻居”共处。

目前，科学家并不建议对美洲狮进行人为干预或猎杀。这篇研究指出，在蒙特莱昂，企鹅和美洲狮的博弈更像是一场自然界找回其原有动态平衡的演练。当然，持续的监测依然是必不可少的。因为在全球气候变化和过度捕捞的双重压力下，企鹅在海洋中的生存本就日益艰难。如果海洋端的压力导致企鹅种群基数持续萎缩，那么，美洲狮在陆地上的捕食就可能真的会演变成一场生存灾难了。

感兴趣的海潮天下（Marine Biodiversity）读者可以参看该研究的全文：

Lera M, Frere E, Marino J, et al. Shifting predator–prey dynamics at the land–sea interface: The case of Magellanic penguins and pumas[J]. Journal for Nature Conservation, 2026: 127208.

01

过度杀戮（Surplus Killing）

过度杀戮（Surplus Killing）指掠食者杀死的猎物数量远超过其消耗能力的现象。这个在蒙特莱昂国家公园的研究中，美洲狮捕杀了大量麦哲伦企鹅，但许多尸体几乎完好无损地被遗弃。这种行为通常发生在掠食者面对极其密集且缺乏防御本能的猎物时（如企鹅在陆地上是很笨的），猎物的逃窜本能反复触发了掠食者的攻击冲动，捕杀量与生存需求就脱节了。

其实，过度杀戮在自然界并非孤例。比如在阿拉斯加的德纳里国家公园，生物学家曾记录到狼群在深雪厚积的冬季对驯鹿（Caribou）进行过度杀戮，当时，厚重的积雪严重阻碍了驯鹿的移动、几乎动弹不得，而狼群可在雪面上快速奔跑。在这种极度不对等的生存压力下，狼群在极短时间内杀死了数十只驯鹿，但仅食用了其中一小部分。在澳大利亚的玛丽亚岛，为了保护袋獾（Tasmanian Devil），当地引入了这一濒危物种，但后来发现这些掠食者进入了当地短尾鹱（Short-tailed shearwater）的栖息地；由于短尾鹱在地面筑巢且完全没有应对地栖捕食者的经验，袋獾在进入鸟群后引发了大规模的捕杀事件，杀了之后经常没有吃。

02

种群生存力分析

种群生存力分析（Population Viability Analysis, PVA）是一套利用数学模型预测物种灭绝风险的定量评估工具。它整合了个体的出生率、死亡率等生物学参数，并模拟环境波动、灾害发生及遗传退化等随机因素，来推算特定种群在未来一段时间内（如100年）的生存概率，让科学家识别出影响种群存续的“命门”所在，还能定量评估不同保护方案的实际效果，从而让野生动物保护从依赖直觉的定性描述转向科学严谨的风险管理。

03

演化防御缺失

演化防御缺失（Evolutionary Naivety / Prey Naivety）是指一个物种在长期缺乏掠食者的环境中演化，导致其丧失了识别、躲避或反击天敌的本能行为与生理机制。这种现象在孤立的岛屿生物或长期处于单一生态环境的种群中尤为常见，当环境发生突变、新的掠食者被引入时，这些“天真”的猎物往往不会对威胁做出应有的逃跑、或隐藏反应，甚至表现出致命的抗拒性好奇，从而在短时间内遭受毁灭性的捕食压力。

比如我们小时候课本里面的《黔之驴》就是一个比较形象的“演化防御缺失”的文学隐喻。驴就像“天真猎物”一样，驴在进入黔地之前，其演化背景中可能从未接触过像虎这样的大型猫科动物，没尖牙利爪，也跑不快。当老虎初次出现时，驴并没有表现出防御性撤离或隐蔽，而是“一鸣”——这种在原栖息地可能用于社交或驱赶小型竞争者的行为，在顶级掠食者面前反而暴露了底牌。后来驴唯一的防御技能是“蹄之”，而老虎一步步试探，从“蔽林间窥之”到“稍近益狎”，最后“断其喉，尽其肉”。

思考题·举一而反三

【思考】在传统的教科书中，陆地掠食者吃陆地生物，海洋掠食者吃海洋生物。但这个案例展示了一个极为罕见的“海洋补贴”过程——生活在干旱荒原的美洲狮，竟然跨越生态边界，大规模捕食来自远洋的企鹅。这种能量从深海通过企鹅“搬运”上岸，最终喂养了陆地顶级掠食者的现象，模糊了海洋与陆地生态系统的界限。而且，这也是一个“保护得太好”而带来的甜蜜负担，保护得太好，带来了“一种野兽猎捕另一种濒危海鸟”的困境。照例，举一而反三，我们来思考几个小问题（没标准答案，仅供激发好奇、启发思考）。

（视频截图）图源：Tomkins Consrevation

Q1: 这个蒙特莱昂国家公园的设立初衷，是要保护巴塔哥尼亚的生物多样性，但讽刺的是，由于保护成功而回归的原住民——美洲狮，却在捕杀同样受保护的麦哲伦企鹅，并表现出“过度杀戮”行为。如果未来某一天，种群模拟显示这种捕食压力确实威胁到了企鹅群落的存续，你觉得，人类是否应该为了保护一种受威胁物种而去干预、甚至猎杀另一种同样珍稀的本土掠食者？

Q2：麦哲伦企鹅在陆地上表现出的“演化防御缺失”，多多少少，也是因为在过去几十年、甚至上百年中，人类活动导致美洲狮绝迹，从而人为创造了一个没有顶级掠食者的“真空环境”。如今掠食者回归了，那么，这种因人类干扰而产生的演化断层，让企鹅在面对天敌时表现得像“从未见过狼的羊”。这是否意味着，即便人类退场、自然回归，我们留下的生态烙印也会让重新连接的食物网变得极其不稳定且充满杀戮？这种“重组后的自然”，还能回到最初的平衡吗？进一步讲，人类活动留下的“演化真空期”，是否让生态修复变成了不可预测的风险实验呢？

Q3：其实如果换个角度看，美洲狮对企鹅的大规模捕杀（特别是过度杀戮），实际上是将大量的海洋生物量搬运到了陆地，因为企鹅是在海里面找吃的嘛。现在，这些未被完全食用的尸体进入巴塔哥尼亚草原生态系统后，如何改变了当地土壤的养分循环（如氮、磷水平）？这种养分的输入，是否反过来改变了群落周边的植被覆盖，进而影响了企鹅筑巢地的遮蔽质量或微气候？进一步讲，你觉得这种由顶级掠食者驱动的“海洋能量陆地化”，是否正在重塑保护区内的陆地景观呢？

（视频截图）图源：Tomkins Consrevation

Q4：在早期的实地调查（如Serota等人在2023年发表的研究之前）中，研究人员确实曾通过红外相机和足迹识别出大约6只个体（通常是一两头母狮带着娃儿）在特定季节频繁光顾企鹅群落。最新的研究用了GPS项圈和更大规模的相机阵列监测，科学家发现蒙特莱昂国家公园的现状比之前想象的要更“拥挤”一些，这里的狮群密度达到了每100平方公里超过13只，这是全球范围内有记录以来的最高密度，甚至是其他地区的两倍以上。因为企鹅这种“海洋补贴”资源太过于丰富且集中，原本势不两立的美洲狮竟然表现出了罕见的社会包容性。监测显示，原本独居的个体之间相遇的频率提升了5倍，它们甚至像棕熊共享鲑鱼溪流一样，在企鹅群落周边“共享”猎物。你觉得，未来是否可以追踪美洲狮个体的移动轨迹与社会关系，来预测企鹅群落面临的非线性风险增长？

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资讯源 | Lera M, Frere E, Marino J, et al.(2026)

编译 | 王芊佳

编辑 | 海潮君

排版 | 卢晓雨

时间 | 2026年3月

本文参考资料

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1617138125003851

https://www.sciencedaily.com/releases/2026/02/260207232246.htm

https://www.larutanatural.gob.ar/en/must-see/16/monte-leon-national-park

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