马为什么跑得快却不伤脚？

图源：Asknature. Org

农历马年，一些关于马的吉祥寓意的诗句也时常被提起，例如孟郊登科后的"春风得意马蹄疾"，王希吕春日出游时的"十里平沙快马蹄"。在中国传统文化中，骑马承载着得意与潇洒。

一个问题可能也随之闪现：标准马的体重可达360至450公斤，有时还要加上骑手和装备的重量。那看似简单的马蹄，究竟凭什么能撑起这数百公斤的负重，还能从容奔跑？

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多级次微观结构

马蹄壁是一种由角蛋白构成的天然复合材料，从分子层面来说，它和我们的指甲非常相似。

我们可以把角蛋白想象成一种天然钢筋水泥。它由两类成分组成：一类是像钢筋一样提供强度的结晶态纤维，另一类是像水泥一样填充在周围的无定形基质。角蛋白分子之间靠着丰富的二硫键和氢键紧紧连接，这让它本身就非常坚韧、不容易开裂。值得一提的是，在自然界中，大多数生物材料想要获得高强度，都需要依靠钙质“矿化”来变硬（比如骨骼和牙齿），而角蛋白是极少数不靠矿化就能既强又韧的生物材料。

那么问题来了：既然我们的指甲也是角蛋白，为什么马蹄又比指甲坚韧那么多？答案或许就藏在马蹄独特的多级次微观结构（hierarchical structure）里。

从最基础的单元说起：结晶态的角蛋白分子先组装成直径仅7纳米的细纤维，这些细纤维嵌入无定形基质中，再捆成直径约400–500纳米的粗纤维。这些粗纤维进一步聚集，形成角蛋白细胞，细胞再排列成一层一层的组织。而在这些层与层之间，还竖着大量微小的管道，被称为“微管”（Tubule）。

马蹄从纳米到宏观的多级次微观结构。图源：参考文献4

这些微管不是简单排列的，它们的设计非常讲究。沿着蹄壁的厚度，微管的密度和形状是渐变的。靠外侧的地方，微管又密又扁；越往内侧，微管越疏、形状也越圆。而且这些微管并不是完全空心的，里面还有一道道细小的“桥”，把管腔分隔成一个个独立的小”气袋”。这些桥结构越靠近内侧越多、越厚。

蹄壁样本的3D X射线显微CT可视化图像：a) 蹄壁样本的3D重建图； b) 3D分割后的微管髓腔俯视图；c) 微管髓腔纵视图，显示其平行排列；d) 放大视图，显示微管呈现周期性波浪状结构；e) 进一步放大视图，突出显示髓腔的非连续结构及管桥的存在。图源：参考文献4

如果说角蛋白是马蹄坚韧耐磨的“分子基因”，那么这种从纳米到毫米尺度环环相扣、疏密有致的多层级结构，就是让这种“基因“发扬光大的“结构骨架“，它赋予了马蹄超越材料本身的强度与韧性，让马在负重奔跑中还能够迈出矫健的步伐。

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“从容”应对损伤

马蹄的多层次微观结构，不仅能让它变得特别坚固，还让它面对损伤时多了一分“从容”。

马蹄会根据冲击的大小，切换应对策略。

当受到较小冲击，马蹄表面出现微小的裂纹时，裂纹会沿着微管和周围组织的交界处慢慢扩展，因为那些密密麻麻的微管，会像路障一样改变裂纹的前进方向。裂纹遇到微管，要么拐个弯绕过去，要么被微管里的“桥”结构挡住。这种“裂纹偏转”机制，让裂纹每走一步都要多费不少力气，从而大大延缓了材料的损坏速度。而且，这些微管并不是简单地“插”在材料里，而是像树根一样，通过一层层细小的纤维和周围组织紧紧缠绕在一起。电镜照片显示，当微管被拔出来时，表面还残留着被撕裂的纤维，所以要想把微管拉出来，得先把这些“根须”一根根扯断才行。

而当冲击能量变大时，“裂纹偏转”机制同样有效，只不过这时候轮到“片层结构”登场了。裂纹开始在层与层之间横向扩展，沿着片层的界面“滑着走”，而不是硬碰硬地往里钻。

简单来说，马蹄会根据受力大小，灵活切换“绕管子走”还是“顺层走”的模式，用最合适的方式把能量消耗掉、把损伤控制住。

不同冲击能量下的失效机制示意图。描绘了裂纹在微管界面（低和中等冲击能量）和片层界面（高冲击能量）处的偏转。图源：参考文献5

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恰到好处的水分含量

人们发现，马蹄具有外坚里韧的特性，坚硬耐磨的外层抵御冲击，而相对柔软的内层可以吸收震动。除了马蹄内外侧微观结构的差异，实现外坚里韧另一重奥秘，很可能藏在水分的巧妙分布之中。

在活体马蹄中，外壁含水量约为20%，内壁则高达28%至35%，形成一道天然的水合梯度。力学测试揭示了这一梯度的深层意义：含水量越高，马蹄越柔软；含水量越低，马蹄越坚硬。

外壁的20%含水量，恰好落在力学性能的“最优区间”。此时材料兼具较高刚度与快速应力松弛能力。这正是马蹄应对外部冲击的第一道防线：既保持足够硬度以抵御地面撞击，又能迅速卸力，避免应力积聚。

相比之下，内壁30%以上含水量的样品，在压缩时表现出弹性体般的行为，相对柔软而富有韧性，能够有效缓冲震动，保护蹄内敏感组织。而相同材料的含水量如果降至10%，便会脆如硬塑料，失去抗冲击与缓冲的能力。

这种恰到好处的天然水合梯度，让马蹄在刚与柔之间找到了精妙的平衡。

压缩状态下，蹄壁表现出随水合程度变化的粘弹性行为。A) 归一化松弛数据与时间的关系曲线，插图为初始松弛阶段。B) 水合程度为20%和30%的蹄样本蠕变测试结果。C) 各水合状态下的松弛模量随时间变化曲线。图源：参考文献 5

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奔跑是“第二心脏”

想象一下，如果你坐的汽车没有减震系统，旅途会是什么样子。路面上的每一个坑洼都会毫无保留地传到身上，把你颠簸得难以忍受。用不了多久，发动机也会在这样的冲击下“罢工”。

马匹在奔跑时也有一套“减震系统”，虽然通过软组织的弹性以及关节的运动本身能够吸收一部分冲击，但大部分的减震工作其实发生在马蹄内部。有趣的是，马蹄减震系统的关键，恰恰来自奔跑本身。

这要从马蹄的血管结构说起。马蹄内的静脉没有瓣膜，心脏可以轻松地将血液推入蹄部。当马蹄抬离地面时，动脉血涌入，血管充盈起来；当马蹄重重落下、承载体重时，蹄底的血管受到挤压，又把静脉血推回心脏。一抬一落之间，血液就这样被“泵”回全身。正因如此，有人把奔跑看作是马蹄的“第二心脏”。

这一血液循环系统，就为马蹄配备了独特的能量分散机制。当马蹄离地时，蹄底的血管丛充满血液；当马蹄撞击地面时，这些结构被压扁，缓冲撞击并耗散冲击能量，就像我们穿上带气垫的跑鞋，脚落下去时能感到软软的支撑。只不过，马蹄的这套“气垫系统”，是数百万年自然演化的杰作。

三维CT扫描清晰地显示了蹄底软组织中的血管网络。图源：参考文献 7

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生生不息

马蹄看似坚硬死板，却也是有充满活力的生命组织，能够在有限范围内愈合和再生。

骨骼和韧带可以愈合，但通常会留下疤痕并强度减弱。然而，马蹄的其他部分则自上而下持续生长。与地面接触的部分会磨损或脱落并被替换，蹄壁上与损伤相关的瑕疵也会随着时间的推移而逐渐弥合。

这意味着，在一定限度内，马蹄拥有自我修复的能力。当然，这种能力并非无限。当营养不足或损伤超过马蹄的再生极限，马蹄的健康就会受到威胁。这也是为什么，即使是如此精妙的自然杰作，要想马匹跑的更快更长久，也需要人类的悉心照料。

在丙午马年，愿我们不仅从诗行间感受“春风得意马蹄疾”的轻快，更能从科学中读懂这轻盈背后隐藏的精妙与厚重。理解自然，而后学习自然； 敬畏造物，而后善用其赐。

参考文献：

[1] Horse hoof: https://en.wikipedia.org/wiki/Horse_hoof

[2] Gabrielle Lucci，BIOMIMICRY: A BETTER IDEA: https://www.shamansmarket.com/blogs/musings/biomimicry-shamanic-nature?

[3] Benjamin S. Lazarus et al. Engineering with keratin: A functional material and a source of bioinspiration, iScience, Volume 24, Issue 8, 2021,102798, https://doi.org/10.1016/j.isci.2021.102798.

[4] Mahmoud A. Mahrous et al. Multimodule imaging of the hierarchical equinehoof wall porosity and structure, Volume 26, 2023, 5535-5548, https://doi.org/10.1016/j.jmrt.2023.08.246

[5] Benjamin S. Lazarus et al., Equine hoof wall: Structure, properties, and bioinspired designs, Acta Biomaterialia, Volume 151, 2022, 426-445, https://doi.org/10.1016/j.actbio.2022.08.028.

[6] Bingfeng Wang, et al. A high toughness and light weight armor structure bioinspired design based on a bovine hoof wall, Materials Letters, Volume 264, 2020, 127296, https://doi.org/10.1016/j.matlet.2020.127296.

[7] The Horse: How the Horse’s Hoof Functions：https://thehorse.com/194132/how-the-horses-hoof-functions/

[8] Christian Bonney, et al. Viscoelastic properties of the equine hoof wall, Acta Biomaterialia, Volume 184, 2024, 264-272, https://doi.org/10.1016/j.actbio.2024.06.022.

来源：赛先生

原标题：马为什么跑得快却不伤脚？| 马年说马

编辑：Bingbing

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