深海景观生态学——深渊与超深渊环境下的4C理论框架和研究范式|生境|生物多样性|世界湿地日

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编译 | 王海诗

出品 | 海潮天下

长期以来，深海——尤其是海平面3000米以下的深渊（Abyssal）和超过6000米的超深渊带（Hadal）——在人们的刻板印象中往往是广袤、荒凉且单调的泥质平原。但，随着深海探测技术的革新，科学家们逐渐意识到，这个地球上最大的生物群系绝非一成不变的“荒漠”，而是一个在多个尺度上表现出复杂空间异质性的“景观”。

2026年1月18日，《景观生态学》（Landscape Ecology）期刊发表了一项由丹尼斯·斯旺伯恩（Denise J. B. Swanborn）和艾伦·杰米森（A. J. Jamieson）等来自全球多所科研机构的专家联合撰写的开创性研究。该研究首次系统性地提出了“深海景观生态学”这一跨学科框架，试图将传统陆地景观研究的逻辑引入深渊（3000~6000米）与超深渊（6000米以下）地带。这项研究的意义在于，它旨在为人类理解地球上最庞大、最陌生的生物群落提供一套能够量化的导航系统，而不再仅是依赖于零散的海底快照。为助力全球环境治理、并供我国学者了解最新研究动态信息，编译分享信息如下，供感兴趣的读者们参阅。

作者指出，该文旨在推动景观生态学在更广泛的范围内被认可，使其成为理解深海生物多样性、空间模式及跨尺度过程的统一框架。具体而言，该确定了在深渊和超深渊环境中推进景观生态学的战略重点，并尝试将该框架从理论转化为实际应用。

导语

景观生态学（Seascape ecology）源于陆地景观生态学，是一个用于理解空间异质性如何影响海洋系统中生态模式、过程及连通性的多学科框架。这一领域聚焦于多时空尺度下结构与功能之间的动态相互作用，试图将生物多样性、生态系统功能和生物演变有机地联系起来。通过将景观概念延伸至海洋，该学科有助于解析环境异质性的生态影响，并为基于生态系统的海洋管理提供科学支撑。尽管地理空间技术、传感器和分析手段已取得长足进步，但，这些原理在海洋生物多样性研究中的应用，特别是在深海领域，目前尚未得到普及。

深海构成了地球上最大的生物群系，从大陆边缘横跨深海平原，一直向下延伸至深邃的海沟。这些环境广阔、多样且营养匮乏，对长期存在的生态学范式构成了挑战。深海承担着至关重要的生态功能，例如营养循环，并支撑着复杂的底栖-浮游食物网。

这些环境，可以被视为具有空间复杂性的三维“景观”，其中多尺度的环境梯度构建了生境与群落的马赛克。在海盆尺度上，深海平原被洋脊、海山和断裂带所分割，并表现出表层沉积物组成的差异；而海沟则带来了巨大的压力垂直梯度、地形复杂性、底层水特性以及海洋学条件的剧烈变化。在更细微的空间尺度上，基质类型、沉积物特征和微地形共同塑造了海底的异质性。与此同时，上层海洋学过程——包括流场、水团与化学边界、环流模式、最低氧区（OMZ）的位置，以及关键的来自表层的颗粒有机物（POM）供应——主导着能量流动和底栖环境。诸如食物脉冲、地震活动或底层风暴等偶然事件，则在时间维度上引入了不可忽视的变率。

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▲上图：这幅全球海洋底栖环境图采用了斯皮尔豪斯（Spillhaus）正方形投影，清晰标注了深渊带与超深渊带的深度区域（A）。图中地形数据源自全球海洋水深图（GEBCO Compilation Group 2024）。插图则利用“墨鱼行动计划”在新坎顿海槽（Nova Canton Trough）科考期间采集的数据，由宏观至微观展示了不同尺度下的景观结构：巨尺度（B）、中尺度（C）、大尺度（D）以及微尺度（E）。论文来源：Swanborn D J B, Simon-Lledó E, Thomas E A, et al. (2026)

理解水平与垂直梯度上的环境异质性，以及生物多样性对环境“马赛克”斑块的响应方式，是海洋生态学——尤其是深海研究的核心课题。空间变异不仅决定了物种的出现与分布，还支撑着生态系统在面对自然演变与人类活动干扰时的连通性、功能性及恢复力。尽管深海生态系统具有极高的多样性和生态价值，但由于长期以来数据的匮乏，以及缺乏能够跨尺度整合环境异质性的统一分析框架，我们研究这些环境差异背后生态影响的能力依然受限。

景观生态学提供了一个空间明确的分析框架，旨在探讨这种结合了连续梯度与斑块性的环境异质性，如何塑造生物多样性、生态模式及其相关过程。该框架围绕几个核心维度（即“C”要素）展开。在本文中，我们在原有的四个维度基础上特意补充了“组成”（Composition）这一要素，以应对界定深海景观结构组成要素时面临的特殊挑战。具体研究主题包括：组成（即现有的环境与生物元素，如物种和生境）、配置（Configuration，景观元素的空间排列方式）、连通性（Connectivity，这些元素在空间上如何相互关联）以及背景（Context，塑造研究系统的宏观环境驱动因素）。

至关重要的一点是，对这些要素的应用必须明确考虑“尺度”（Scale）的影响。空间与时间尺度，决定了人类对规律的观察结果，也左右着后续的科学解释。根据所研究现象的不同，景观单元可以在不同的尺度下进行划分。

▲上图：景观生态学四个核心要素（4Cs）及其在深海环境（微观至中尺度）应用中的示意图说明。色彩标注代表了每个特定的维度。论文来源：Swanborn D J B, Simon-Lledó E, Thomas E A, et al. (2026)

▲上图：表格：景观生态学与其他学科的相对概念定位。论文来源：Swanborn D J B, Simon-Lledó E, Thomas E A, et al. (2026)

尽管许多深海研究在无形中已经应用了这些概念，但它们极少在一个统一的框架下被系统性地整合或操作。本文旨在将景观生态学的核心维度（即“Cs”要素）作为一套概念性框架，用以完善底栖深海环境——特别是深渊带（3000~6000米）与超深渊系统（超过6000米以上）中生物多样性与环境关系的研究（图1）。虽然浮游环境（Pelagic environments）也是景观中至关重要的组成部分，且在理论上同样适用该框架，但研究重点被刻意放在了底栖生物上，因为目前在这一领域应用景观生态学基本原理的契机最为成熟。研究人员将景观生态学的理论基础转化为适用于深海生态系统的表达方式，并针对每一个核心维度识别出关键的研究空白，为未来的深海研究规划了具体且切实的应用路径（图2、图3）。该文力求通过这种方式，来推动景观生态学成为一种被广泛认可的通用框架，从而更深入地理解深海跨尺度的生物多样性、空间模式及其演化过程。

【组成】海底存在什么？

关于环境、生境与生物多样性测绘的建议

理解深海景观的组成（Composition）——即环境特征、生境和生物群落的出现与分布——是解读生物多样性模式和生态系统过程的基础。组成维度涵盖了构成景观的非生物要素（如水深、底质类型、水团特性、食物供应）和生物要素（如物种、性状、丰度、生物量、遗传变异）（图2，表2）。只有明确了组成，才能进一步探讨配置、连通性和背景。

表2、深海景观中的多尺度组成异质性（尺度划分参考Greene et al. 2007）。论文来源：Swanborn D J B, Simon-Lledó E, Thomas E A, et al. (2026)

非生物特征表征（

海底地貌、底质类型以及上层海洋学特征是塑造景观组成的核心非生物因素。水深和地形特征划分出了宏观生境（如深海平原、海沟、断裂带），这些结构决定了深海生物多样性的分布格局。目前，深渊与超深渊带超过95%的水深数据源自多波束回声测深仪（MBES），其分辨率通常在10~100米之间。虽然全球海底地形汇编（如GEBCO和GMRT）捕捉到了大尺度地貌，但精度依然较粗糙。相比之下，配备多波束和侧扫声纳（SSS）的遥控无人潜水器（ROV）和自主水下航行器（AUV）能够以厘米至米级的精细分辨率捕捉环境特征。

海洋学变量（如温度、盐度、氧气、流场、营养盐、浮游生物和叶绿素等）通过船基测量、自主平台（如Argo浮浮标、滑翔机）、长期系泊阵列及卫星观测进行收集。尽管这些数据显著提升了对海洋环境的认知，但在3000米以下的深度，往往缺乏足以解析驱动生物多样性的底栖边界层条件的解析度。此外，将深度这一主导因素与相关的温度、氧气、盐度等协同变量分离开来，在分析上依然具有挑战性，因为这些因子往往随深度共同变化，却又各自对物种分布产生独立影响。

生物特征表征（

长期以来，获取深海生物组成信息主要依赖于拖网、沉积物柱状样采集，以及近年来兴起的原位成像技术。这些方法虽然有效，但往往存在空间采样零散的问题，且成像技术在分类学细节上可能不够完整。为了提升图像数据的可比性，研究人员越来越多地采用开放命名法（ON）符号来标注标准化的鉴定水平。这种综合分类学方法为环境DNA（eDNA）和元条形码等新兴手段奠定了基础，有助于在万米深渊中探测物种存在、群落更替及景观边界。更重要的是，生物组成不仅限于物种名录，还包括支撑生态系统功能的遗传与功能变异、丰度及能量流。

景观表征（

从景观视角来看，组成可以表现为斑块、马赛克或连续梯度（图2）。在大尺度上，生物地理分类方案将海洋学属性与生物分布相结合，划分出深海大区。在微观尺度上，空间连续的环境数据集为生境分类提供了输入，理论上可以划定具有生态意义的单元并生成景观地图。目前，生境表征既可以采用基于斑块的模型，也可以使用环境条件的连续梯度模型，或是两者的结合。嵌套尺度的分级框架对于捕捉不同层级间的组成差异尤为关键（表2）。

斑块-矩阵和斑块-马赛克模型将景观设想为嵌入广阔背景中的离散单元，或是大小与形状各异的动态马赛克。将底栖环境视为异质马赛克的观点，推翻了过去认为深渊是平坦荒原的陈旧认知，为现代深海景观研究铺平了道路。斑块大小和多样性等指标被用于量化组成异质性，而地形变量和物种分布模型则可用于刻画连续梯度。

表3、景观组成与配置的二维度量指标（Turner and Gardner 2015），以及深海环境中的相关案例。论文来源：Swanborn D J B, Simon-Lledó E, Thomas E A, et al. (2026)

组成在不同尺度下的表达方式各异（图2）。海沟可以被视为广阔深渊矩阵中独特的宏观生境斑块，剧烈的深度跨度和水平隔离形成了天然屏障，往往导致海沟内或相邻海沟间产生极高的特有种比例。在中尺度上，深度、流场和氧气浓度的变化会影响动物的分布与丰度，形成特定坡面的群落组合及垂直分带。而在微尺度上，孤立的岩石、结核区、落石，甚至是小型海绵群体或大型鲸落，都能通过创造微观生境异质性，来调节动物群落的结构与多样性。

核心研究空白

尽管全球范围内已开展了多项测绘与生物调查计划（表4），但在深海景观组成的研究中仍存在几个关键的瓶颈：

1、分辨率与空间覆盖范围的不匹配

目前全球范围内的水深、生物地球化学或海洋学数据集仍过于粗糙，难以解析深渊及超深渊深度下具有生态意义的底栖异质性。与此同时，高分辨率的地形模型、关于底栖水团特性的知识以及生物数据在空间分布上又极为局限。这种不匹配意味着，研究人员往往只能根据现有数据的可获性，在单一尺度上研究生物多样性与环境的关系，且高度依赖代理指标。

2、地理分布与深度数据的不均衡

现有的观测数据在地理上存在明显偏差，往往向特定的研究工具、特定利益区域（如克拉里昂-克利珀顿区，Clarion-Clipperton Zone）或更易到达的地形和深度倾斜。这种分布不均限制了我们对物种地理分布的认知（即“华莱士短板”，Wallacean shortfall），也阻碍了对其如何响应非生物条件的深入研究（即“赫钦森短板”，Hutchinsonian shortfall）。

3、

虽然物种是生物多样性的基本单位，但由于时间和资源的限制，以及分类学专业知识的日渐匮乏（即“林奈短板”，Linnean shortfall），许多深海物种、类群都还是处于未被描述的状态。这导致已发表的数据集经常使用非正式名称，在缺乏遗传数据的情况下，不同研究之间难以进行横向比较。尽管环境DNA（eDNA）技术在深渊带的应用日益广泛，并在超深渊环境研究中初露头角，但其发展仍受限于参考序列数据库的不完整。

4、

成像、采样和测序技术产生了极其多元且异质的深海生物多样性数据集。测序技术的进步以及视频和摄影调查的普及，极大提升了研究人员解析景观组成的能力，但也产生了大量非正式的命名，且缺乏跨尺度的正式对比。因此，不同数据集之间往往难以兼容，群落评估也常常显得粗糙，过度依赖于基于形态型（morphotype）的方法或空间分布稀疏的实物样本。这增加了整合组成信息的复杂性，并可能在数据集中引入偏差或不一致。

表4、旨在解决景观生态学核心概念应用差距的相关现有国际计划。论文来源：Swanborn D J B, Simon-Lledó E, Thomas E A, et al. (2026)

关于推进深海景观组成认知的建议

采纳嵌套式的多尺度调查框架：在非生物异质性背景下实施分层和等级化设计，以捕捉并量化从微观斑块到宏观梯度等不同层级的空间特征。
整合多学科数据集：将地质、海洋学与生物学数据相结合，生成稳健的生境地图，从而将非生物异质性与生物多样性直接联系起来。对底栖群落的测绘至关重要，但理想情况下应将其与洋流及地貌特征进行综合整合。
定量评估异质性：利用空间度量指标（如斑块大小、斑块丰富度、斑块多样性）来量化不同尺度下的组成模式。
推动综合分类学研究：结合影像资料、实物样本、功能性状及遗传数据等多种手段来估算生物多样性，从而捕捉景观组成的多个维度。
测试最适分析尺度：评估生态参数估计的精确度（即方差的倒数）与准确度（即平均误差的倒数）。例如，将其作为分析采样单元大小的一个函数来捕捉特定规律。这种做法能够使多个来源的数据集之间进行更直接的对比，进而优化未来的调查设计与采样强度。

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（图文无关）▲DORI官网上的一篇新闻显示，苏格兰海洋科学协会团队近期接收了其首台名为“艾丽莎”（Alisa）的暗氧着陆器。这个着陆器为承受最深海洋深度（11公里）的压力而建造，配备了海底实验舱、微型剖面系统，以及氧气、电导率、压力和浊度传感器。该着陆器目前正处于测试阶段，并将于2026年启程执行其首次科考任务。图源：DORI

【配置】景观元素如何排列？

关于理解空间结构与生态系统功能的建议

背景

配置（Configuration）描述的是景观元素的空间排列方式，包括它们的大小、形状、相邻关系，以及廊道（corridors）和屏障（barriers）的存在（图2）。空间配置既可以促进也可以阻碍个体、基因和物质的流动，通过影响物种如何迁入景观或干扰如何扩散，进而调节扩散过程、物种间相互作用以及系统的恢复力。可以说，配置是连接“组成”（存在什么）与“连通性”（这些元素如何相互作用）的桥梁。

配置的概念根植于斑块-矩阵（patch-matrix）和斑块-马赛克（patch-mosaic）模型。斑块-马赛克模型引入了小尺度生境异质性在维持深海底栖环境多样性中的作用。它有助于理解深海系统的生物多样性维持机制，将空间异质性与定居、竞争、生态位动态及演替周转等生态过程联系起来。借助景观指标——如斑块大小、形状、蔓延度（contagion）、聚集度、边缘密度和分形维数（表2）——研究人员能够从基于斑块的表达形式（如生境地图、影像）中定量评估异质性，为深海生境马赛克的对比以及结构变化的监测提供了便利。

深海中的配置

在巨型生境尺度上，大型地形特征遵循岛屿生物地理学原理，表现为嵌入广阔深渊矩阵中的孤立“斑块”（图1）。它们的大小、性质和布局影响着种群结构、扩散路径、物种周转以及物种的基因组景观。例如，某些热液喷口区拥有仅限于单一地点的特有种。相反，沿洋脊排列且距离接近的喷口可能起到“踏脚石”的作用，促进基因在极远距离上的传播。

在特定的地貌特征内部，斑块的空间排列同样至关重要。俯冲海沟内地形复杂性、海底特性、营养供应及底层水参数构成的马赛克产生了巨大的异质性，这种异质性会在种群结构中留下可辨识的印记：阿里斯巨超深渊钩虾（）种群表现出对不同资源条件的局部适应；而大木氏钩虾（）种群虽然在相邻海沟间保持着基因流，但也表现出了局部适应的迹象。

配置效应在大型至微型生境尺度上也有体现。多金属结核区的特征从均匀分布的大型相带到高度集群的小型结核聚集体各不相同，结核的大小和间距直接影响着当地大中型底栖生物（megafauna）的密度与多样性。剧烈的生境边界会产生“边缘效应”，例如在沉积物环境中，孤立的巨石周围往往会聚集大量球状的生物源有孔虫壳体。

对景观结构的生物响应

生物对组成和配置的响应具有强烈的类群依赖性、生境依赖性和尺度依赖性。景观结构与环境和生物过滤机制、生活史特征（如移动性、幼虫历期、体型和基质偏好）以及随机过程相互作用，共同决定了物种在哪里持续生存以及群落如何构建。这些模式在海盆尺度、公里尺度或米尺度上表现各异，且某些生态过程可能并不会在所有尺度上都发挥作用。

至于一种地形特征，究竟是作为“走廊”还是“屏障”呢，取决于动物的性状。洋脊促进了热液虾类、贻贝和腹足类的传播，但对蠕虫和等足类等其他生物来说则是屏障。同样，深渊泥床中硬基质的可获性控制着依赖此类资源进行扩散和繁衍的固着无脊椎动物。营建种（Engineering species）能够调节生物间的相互作用、并充当生态位过滤器。例如，海绵、珊瑚、巨型阿米巴蟲（xenophyophores）等“生态系统工程师”的分布和丰度，决定了相关联动物生境的可获性。此外，捕食者与猎物的相互作用也会影响实际生态位的边界。微尺度的动物分布模式还可能反映了历史过程和种群动态。然而，除了热液喷口种群研究取得的进展外，研究人员对于深渊和超深渊深度下的生活史特征、生物过滤和物种相互作用的了解仍然极其有限。

核心研究空白

指标定量应用的缺失：尽管研究者们普遍认可海底的异质性，但极少有研究通过定量的景观指标（如斑块大小、形状指数、蔓延度、分形维数等）来解析空间异质性的生态效应。这导致生境的几何结构、物种出现概率与生态系统功能之间的关联在很大程度上仍未得到验证。
性状数据的匮乏（即“劳恩凯尔短板”，Raunkiæran shortfall）：关于深海生物功能性状（如摄食模式、体型大小、移动能力、觅食或繁殖策略）的信息依然十分稀少，这限制了研究人员理解动物如何响应景观结构以及如何参与生态系统功能的能力。
生物相互作用数据的匮乏（即“埃尔顿短板”，Eltonian shortfall）：目前关于物种间或类群间相互作用（如竞争、捕食、共栖和共生）的数据与知识非常有限，阻碍了评估这些相互作用如何塑造空间分布，以及生物如何响应空间结构。
结构与功能的整合不足：由于缺乏多参数的数据来源，目前难以将上述因素（环境过滤、基于性状的响应和生物过滤）进行稳健的整合，从而在空间配置与生态过程之间建立强有力的联系。

研究建议

为加强对“配置”维度的理解，研究人员提出以下建议：

系统性应用空间度量指标：扩大景观指标（如斑块大小、形状、蔓延度、聚集度等）的应用范围，以定量刻画深海的马赛克特征。在测绘标准保持一致的前提下，这些指标能够实现不同地貌特征或区域间生境几何结构、异质性及破碎化的横向对比，为监测空间结构随时间的演变提供基准，并为解析空间异质性的生态后果奠定基础。
采纳多尺度、且空间明确的分析方法：测试空间模式和生物响应如何随尺度变化，以识别尺度依赖型的驱动因子。通过模拟框架和基于网络的研究方法（如元群落模型或距离衰减模型），可以测试不同的斑块排列方式如何在气候变化和人类活动干扰下影响物种周转、连通性与系统恢复力。
整合基于性状的数据：通过将功能信息叠加到生境地图上，研究者可以直观地观察景观的功能异质性。由于性状与生态过程直接相关，这将提升对生态系统功能的预测能力。将空间配置与生物性状联系起来，将有助于阐明空间结构如何对生物多样性起到“过滤”作用，并决定哪些类群能在不同的斑块排列中持续生存。
纳入生物相互作用：在空间分析中整合生物间的相互作用，以理解不同景观配置下的群落结构和贝塔多样性（群落组成差异程度）模式。例如，结合深海食物网和碳循环分析，并利用现代计算方法探测非随机的物种共存趋势。
探索建立联系结构与功能的生态指数：探索基于指数的研究方法（例如基于生态质量比EQR，采用0~100的评分以便于比较），将生物属性与结构指标及影响指标跨尺度结合，这类方法已在类光层系统的影像研究中得到初步发展。

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（图文无关）深海微生物是深海生态系统的基础，宏基因组测序可解析其群落结构与代谢潜能。例如，在马里亚纳海沟8500米深处发现的硫氧化菌，具备独特的能量代谢通路，依赖化学合成而非光合作用维持生命活动。研究还发现，深海微生物拥有大量未知基因，可能编码耐高压蛋白、抗逆酶类等“生物元件”，为医药与工业提供新资源。上图是一幅照片，在第19届国际基因组学大会（ICG-19）的会场看到的一副照片，汪建、徐讯和刘姗姗获得马沟下潜证书。摄影：海潮天下（Marine Biodiversity）

【连通性】系统如何相互联系？

关于理解基因流、扩散、生活史与种群结构的建议

背景

生态连通性涵盖了种群、群落或生态系统之间能量、物质、基因、繁殖体或个体的流动（图2）。这些纽带是物种存续、系统恢复力以及干扰后恢复的基础，同时也驱动着遗传多样性的形成与物种形成。通常研究者将其分为两个维度：一是结构连通性，主要与生境斑块（组成）及其排列方式（配置）相关，用于评估潜在而非实际的连接；二是功能连通性，代表了实际发生的移动及其产生的种群统计或生态结果（如种群的持续存续）。

在景观生态学中，结构连通性通常被定义为环境对移动的促进或阻碍程度，即“阻力”。这一概念在深海中同样适用，阻力源于生境的组成与配置，并受地质历史、海底地形以及跨越微观至巨型空间尺度的水柱物理结构和洋流的影响（图2）。尽管深海的阻力通常低于陆地，但在断裂带、俯冲海沟、海山和中洋脊轴谷等地形中断海底连续性并改变底层流向的地方，阻力会随之增加。此外，水柱结构中剧烈的理化跃层（如碳酸钙补偿深度 CCD、最低氧区）也会产生阻力。这些不连续性可能阻碍营养物质、食物颗粒或个体（如幼虫或成体）的移动，而涡旋、边界流和上升流则可能阻碍或增强这种交换。即使在较长距离下，深度的突变和水平方向的隔离也会塑造遗传结构。在相对均一的深海平原，由于缺乏明显的边界，距离和生境的可获性成为决定结构连通性的关键因素。

功能连通性与遗传证据

功能连通性取决于生物的移动模式、时长、时机以及垂直行为。综合研究表明，深海物种的扩散能力随生活史和生境的不同而变化。尽管存在分类群差异，但深海物种表现出两个共同特征：一是具有长距离扩散的巨大潜力；二是存在与深度相关的屏障，这些屏障限制并塑造了种群间的连通性。对于定居性类群，连通性主要受生命早期阶段的被动运输支配，其在水柱中的垂直位置、幼虫历期及释放时机对扩散轨迹有显著影响。目前，大多数研究利用生物物理模型，结合海洋环流和发育特征来模拟幼虫扩散，从而估算潜在的结构连通性。对于游动性物种，虽然可以通过遥测技术测量移动距离和方向，但受限于技术手段，相关研究仍较少，或仅限于基于影像的短程空间观察。

遗传学证据显示，历史因素（如过去的气候波动、地质事件和长期的种群隔离）与现代生态过程（如扩散、补充和选择）共同决定了当下的遗传结构。例如，在有效种群规模巨大的物种中，“随机飘移惯性”（panmictic inertia）可以在生殖隔离发生很久之后依然维持遗传相似性，因为随着种群规模增大，遗传漂变的作用会减弱。相反，体外受精物种（broadcast spawners）常表现出“随机遗传斑块性”（chaotic genetic patchiness），由于繁殖成功的不确定性、集体扩散及补充过程的时间波动，局部差异往往超过了大尺度上的遗传变异。

核心研究空白

受限于广阔的空间尺度、环境异质性描述不足以及实证数据的匮乏，解析深海中实际发生的连通性模式依然是一项挑战。

1、采样缺口与分类学偏差

在波源种群、产卵时机和幼虫历期等关键环节上，时空覆盖范围严重不足。目前的连通性数据大多集中在珊瑚或藤壶等少数固着类群，而游动性动物和软体动物群落的研究几乎处于空白。这种失衡限制了研究人员对主动扩散、营养相互作用及复杂生活史如何塑造连通性的理解；因此，分子生物学研究往往捕捉到的是历史模式而非现状。此外，样本量小和空间覆盖不均进一步削弱了探测微观遗传或种群统计结构的统计效力。

2、幼虫运输模型的局限性

物理和生物组件的研究均受到制约。海洋环流模型在3000米以下的深度通常缺乏实测验证或足够的分辨率；同时，早期生命阶段的性状数据极为稀少，迫使研究只能依赖于基于情景的假设。

3、遥测技术的瓶颈

虽然遥测和序列观测可以量化大型迁徙动物的跨生境联系，为理解功能连通性提供了见解，但仍受限于耐压性能、短距离传输、以及较短的部署周期。

4、基因组学缺口

推断往往依赖于线粒体或有限的核基因座，可能无法捕捉当代生态过程。虽然eDNA等新兴分子工具为探测采样薄弱地区的物种、评估种群多样性和统计结构提供了契机，但仍面临采样挑战、基因组参考数据库匮乏的约束。

5、时间序列缺失

大多数研究仅代表单次调查，但幼虫通量和补给量可能在数周至数月内发生剧烈波动。初步数据表明，不同类群的繁殖可能发生在不同季节。缺乏持续的时间序列数据，很难区分偶然性的扩散与持续的基因流，也难以评估人为干扰和环境变化如何改变连通性动态。

研究建议

建立连通性的机制观，需要将结构评估（组成、配置）与功能信息（移动、补给和遗传）相结合，并整合基因组学与生物物理建模。

构建整体结构图谱：整合代表组成与配置的底栖生境图，结合洋流和地貌特征来估算结构连通性。地貌特征既是扩散的通道也是屏障，对于识别潜在的源与汇、生成真实的潜在连通性估算至关重要。
验证流体动力学模型：在深渊和超深渊深度验证现有模型，例如将系泊阵列的实测数据与全球模型进行对比。通过整合全球模型与系泊阵列、滑翔机、声学多普勒流速剖面仪（ADCP）及深海漂流浮标的实测数据，提升环流模型的分辨率。对现有模型进行现代化改造，使其常规涵盖6000米以上的深度，并在底栖边界层提供足够的垂直分辨率。
建立标准化的性状与元数据目录：整编并标准化现有的幼虫及早期生活性状数据（如历期、垂直分布、行为和发育），以更好地参数化扩散模型并减少假设。基于情景的方法可以填补剩余空白，而汇编实验室、野外和分子记录则能奠定关键基础。新兴分子工具（如eRNA、eDNA杂交捕获测序）可检测基因表达模式或发育标记，有助于原位解析幼虫的生理状况或发育阶段。
应用生活史重建技术：利用耳石微化学和生长纹分析来追踪个体的移动历史，并将稳定同位素数据与基因组分配法（如单核苷酸多态性SNP、溯祖模型）相结合，以解析种群结构、统计变化和实际发生的连通性。
实证验证供应与定居：部署人工定居结构（如ARMS单元或系泊采集器），通过影像或样本采集来测量生物定居率。
提升深海遥测技术：数据传输和原位标记技术的改进已使极端环境下的动物追踪成为可能。自主航行器和长效着陆器（如Orpheus AUV）支持标记投放和长期监测，而载人深潜器已成功标记了矛尾鱼和六鳃鲨等大型底栖物种。可吞食声学标记在深渊深度表现良好。随着声学定位和通信技术的持续进步，长期追踪和行为研究将得到进一步加强。

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美属萨摩亚深海测绘将于2026年2月启动

(图文无关）▲上图：矛尾鱼（Latimeria chalumnae）是世界上唯一现存的总鳍鱼类，曾被认为在白垩纪末期就已灭绝，1938年在非洲东海岸的意外发现震惊了科学界。它的肉质鳍结构，为研究远古鱼类如何向陆生脊椎动物演化提供了关键实物证据，因此被誉为鱼类中的“活化石”的存在。这是国家自然博物馆的矛尾鱼标本，是镇馆之宝，它被称作“长了胳膊腿的鱼”。©Linda Wong 摄影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

【背景】哪些力量塑造了这些系统？

环境与生物驱动因子及约束

背景

背景（Context）是指影响局部生境斑块并与之相连的更广泛的物理与生物环境（图2）。背景跨越了从全球到局域的尺度，它是斑块存在的“基质”，也是考量组成、配置和连通性时必须依托的底色。环境背景涵盖了周边环境，包括处于同一深度的因素（如近底层流、海水性质、地质扰动），也包括垂直交换和偶发性输入（如表层生产力的通量），甚至还包括来自陆地系统的输入（如河流径流、污染物）。生物背景则指代系统发育和生物过滤机制，它们决定了生物占据环境的方式，例如物种间的相互作用。

若忽略背景信息，研究人员可能会面临将生物多样性模式错误地归因于深度或局部因子的风险。即便某些背景变量无法直接测量，对背景的考量也能让生态推断更加敏锐。例如，当综合考虑生境大小与食物可获性时，物种-面积关系的解释力会显著增强。此外，背景研究还支持对关键驱动因子的相对影响力进行探讨，例如温度、深度与颗粒有机碳（POC）通量之间的复杂交互作用。

环境背景

海洋属性对景观组成具有强力的控制作用。深层水团（氧气、温度、碳酸盐化学状态）以及相关的地球化学边界——如碳酸钙补偿深度（CCD）——塑造了生物地理的过渡，且这些因素在不同海沟特征之间及内部均存在差异。能量的可获性（主要表现为POC通量和温度）是一个无处不在的背景驱动因子。POC的轻微下降就可能导致底栖动物丰度或生物量的显著减少，而极小的温度波动（每十年≤ 0.1–0.5°C）也足以引起群落结构的更替。古生态学记录显示，在更长的时间尺度上，温度可能是多样性的主导控制因子。

生物多样性模式反映了大尺度的环境过滤效应以及与能量限制相关的空间梯度。多样性通常随深度增加和向极地延伸而下降，这被归结为POC供应或温度的减少，尽管这种模式在不同海盆和分类群之间存在差异。深海物种往往表现出“水平宽、垂直窄”的各向异性分布范围，这受限于流体静压力、碳通量和温度随深度剧烈变化的梯度。水平方向相对均质的深渊生境，与垂直方向高度异质的大陆坡或俯冲海沟截然不同。在这些区域，碳通量、地形、沉积物类型和流场的变率共同构成了复杂且斑块化的分布特征。随着深度增加，物种的水平分布范围往往趋于扩大，这印证了早期的一项观察：在环境条件更稳定、更均匀的地方，物种占据的地理范围更大。然而，距离衰减模式也凸显了大尺度上与扩散限制相关的贝塔多样性更替。这揭示出看似均质的深渊平原依然存在背景性的结构化过程，且这些过程通常在多个尺度上均可被探测到，尽管它们并不一定在所有分类或功能群中都表现得同样明显。

生物背景

生物背景定义了决定物种如何占据、持续存在于环境空间并对其进行改造的演化与生态能力。系统发育关系反映了环境过滤或其他适应驱动力（如竞争排斥）长期作用的结果。性状保守性解释了物种为何能在特定的环境条件下持久存在；相比之下，随机定居和扩散限制则可能在条件相似的斑块中产生随机的群落组合。捕食、竞争和促进等生物相互作用进一步调节着群落的构建，但对于大多数深海类群而言，这些作用机制仍远未解析清楚。

扰动、随机过程与斑块动态

扰动（如地震、滑坡、重力流、脉冲式输入）是关键的背景组成部分，能够改变生境并重置演替轨迹。系统的恢复具有极大的变率，从迅速重新定居到扰动数十年后仍几乎没有恢复迹象的情况并存。近期关于深渊多金属结核环境的研究表明，生境异质性与扰动机制共同影响着跨体型大小的底栖群落结构。深渊和超深渊生物对极端、贫营养且稳定环境的特化，可能增加了它们对气候变化或海底采矿等扰动的脆弱性，这引发了关于系统恢复力及是否会演向“替代稳定态”的科学探讨。随机机制也会驱动群落的突变。虽然深海中已识别出一些此类机制（如滑坡、食物沉降、营养脉冲或底栖风暴），但由于时间序列数据的匮乏，很可能还有许多其他潜在因素限制了研究人员对深渊和超深渊生态系统突发漂移的认知。

斑块动态（Patch dynamics）将扰动、随机性和恢复联系在一起。在扰动频率、强度与恢复过程的驱动下，景观表现为处于不同演替阶段的斑块所构成的动态马赛克。这些斑块与POC和温度等背景驱动因子相互作用，极少达到平衡状态。物种的持续存续反映了定居与灭绝之间的平衡，而连通性则在其中调节着重新定居的潜力。受干扰群落是向干扰前状态演化还是转向替代稳定态，取决于背景环境、生物性状和连通性，这些因素共同决定了在给定的结构条件下哪些类群能够最终留存。

核心研究空白

深海生态学面临的一大挑战在于如何剥离历史与环境过滤（背景）、扩散限制以及性状介导的对环境结构的响应，并分析它们各自的相对影响。尽管“背景”维度至关重要，但受限于以下研究空白，其在深海系统中的作用仍不明晰：

1、时间分辨率的匮乏

深海生态系统时间序列数据的稀缺，限制了研究人员区分自然波动（如季节性或年际变化、对偶发事件或自然扰动的响应）与人为变化的能力，同时也制约了模型构建的精度。虽然PAP-SO、ONC等长期观测站已取得显著成果，Argo浮标计划也展示了物理变量长期监测的潜力，但生物与生态数据领域仍需类似的持久投入。

2、

生态调查往往与食物通量、碳酸盐化学或扰动历史等背景信息相脱节，且未能有效桥接局部观测与大尺度过程之间的鸿沟。这种脱节加剧了尺度错配，限制了研究结果的可比性。

3、扰动与恢复路径的认知盲区

系统性捕捉深海压力、扰动及恢复过程的研究寥寥无几。对扰动的定量分析通常具有偶然性，或者需要难以在深海实施的“扰动前-扰动后/对照-影响”（BACI）实验设计。这些空白不仅阻碍了对深海恢复力和自然变异的理解，也限制了对气候相关变化的准确预测。

4、系统发育影响的知识匮乏

群落中许多物种的系统发育信息依然缺失（即“达尔文短板”），且缺乏专门利用深海环境特有数据构建的相关模型。

5. 全球性综合分析的缺失

目前尚无针对深海生物多样性模式的全面元分析（Meta-analysis）。建立此类综合评估对于解析全球多样性驱动因子、确立未来变化的基准线至关重要。

研究建议

扩展长期时间序列：整合来自系泊阵列、自主传感器和全球海洋模型的时间序列数据，为区分自然波动与长期趋势提供必要的时间背景。
整合多尺度、多学科数据集：汇编多维环境数据集，将食物通量、含氧量、温度、碳酸盐化学及沉积作用等关键非生物因子与动物调查及生物数据（如同位素分析、系统发育、性状等）明确耦合。
追踪扰动与恢复过程：将偶发性扰动事件（如浊流、地震活动）及其生物学响应明确纳入研究范畴。这是现代化深海恢复力、演替及物种周转理论的重要步骤。
嵌入生物背景：为深海主要类群开发系统发育树和性状目录。
建立综合基准并开展元分析：利用近八十年来跨海盆、跨深度的海量采样档案，在适当的统计框架下考虑方法论和分类学的差异，综合分析深海多样性的全球驱动因子。结合野外数据，为包括海沟、断裂带和深海平原在内的深海生境建立综合基准，以评估生态系统对压力的恢复力，并构建稳健的情景模型，预测不同气候和人为压力下的未来变化。

未来方向与战略需求

“4C”框架为理解生物多样性与环境之间的关系奠定了概念基础，其适用范围涵盖了地球海洋的最深处（图1）。尽管每个维度代表一个独立的概念，但它们之间存在着紧密的内在联系（图2）：组成定义了景观中存在什么，配置在空间上排列这些元素，连通性决定了它们如何相互作用，而这三者都嵌入在背景之中——即调节其表达的更广泛的环境、生物和时间背景。

虽然每个维度都面临特定的挑战，但其中也展现出了一些共同的主题。这些主题指明了在深渊和超深渊环境中，推动景观生态学从概念走向实践的战略重点。要将结构模式与功能结果有效地联系起来，需要在生物学、物理学和技术领域开展协同进步。

▲上图：深海景观生态学建议工作流程。论文来源：Swanborn D J B, Simon-Lledó E, Thomas E A, et al. (2026)

共同战略主题

将尺度作为统一准则：在所有研究环节中，尺度既是核心挑战，也是重大机遇。
采纳多尺度设计，既要捕捉微观尺度的斑块化特征，也要将研究结果置于海盆或全球尺度的宏观背景中。
在分析中明确引入尺度维度，以实现跨区域对比并构建尺度依赖型的关联模型。
整合与跨学科协作：每一个核心概念（C）都强调了综合研究的需求。其中，“组成”需要整合水深、海洋学和生物学数据来划分景观单元；“配置”用于评估由此产生的空间马赛克；“连通性”负责叠加性状与基因组信息；而“背景”则将其与更广泛的环境、生物过程及长期数据相耦合。
优化调查设计，以实现多目标的研究产出最大化。
开发具有互操作性的多学科数据集和统一标准，支持跨区域的数据共享与协同分析。
促进生物学、生态学、地质学、海洋学、数据科学和工程技术等领域的深度交叉合作。
基于性状、系统发育与功能的方法：性状决定了物种如何与环境互动、如何耐受背景梯度以及如何贡献于生态功能，而演化历史则约束了当下的分布模式。然而，目前大多数深渊与超深渊类群的性状和系统发育数据依然极其匮乏。
构建包含生活史特征的性状目录，为深海生物开发功能数据库。
建立包含系统发育信息的参考库，以评估演化约束对现状的影响。
时间与扰动维度：时间动态和扰动留下的遗留影响是深海景观生态学中解析程度最低的元素。缺乏时间序列数据，就无法区分自然变异与趋势性变化，也无法识别系统对短期扰动的响应。
扩展长期观测网络和自主监测手段，以捕捉年际及十年尺度的环境变化。
探究长期或短期扰动记录与恢复轨迹之间的关系，深入理解系统的抵抗力、恢复力以及潜在的替代稳定态。
技术创新：研究的进展高度依赖于能够提升观测深度、持续时间和分辨率的技术突破。
加大对耐压传感器、自主成像与采样平台、新一代分子与同位素工具，以及深海遥测和声学网络的投入。
标准化与互操作性：研究范围和调查强度的空间不一致性，严重阻碍了数据的整合以及对深海景观的整体性认知。
推动采样设计的创新，使其具备可扩展性、标准化和广泛的空间覆盖力。
尽可能采纳开放且符合“FAIR”原则（也就是易发现、可获取、可互操作、可重用）的数据标准，加速知识的积累。
积极推动数据共享与国际合作。
将景观生态学扩展至海洋生境：探讨“4C”框架如何应用于水柱环境，特别是针对这一生境及其生物成员动态的三维特性。
开发适用于水层环境的组成、配置、连通性和背景的框架与指标，将物理结构（如水团锋面）与生物格局联系起来。

为了将“4C”框架从概念转化为具体实施，研究人员提出了一套迭代式的工作流。该流程从测绘物理模板开始，逐步整合生物、功能和时间维度。这些步骤将“4C”有机结合，可推动深海景观生态学从理论基础走向实际操作。

感兴趣的“海潮天下”（Marine Biodiversity）读者可以参看全文：

Swanborn D J B, Simon-Lledó E, Thomas E A, et al. Deep ocean seascape ecology: gaps and pathways for application[J]. Landscape Ecology, 2026.

FAIR数据原则

FAIR数据原则是指科学数据应具备可发现性（Findable）、可获取性（Accessible）、可互操作性（Interoperable）和可重用性（Reusable），其核心目标是提升数据在不同研究者、跨学科领域以及机器系统之间的共享效率与利用价值，从而构建一个透明、协作且可持续积累的全球科学知识体系。

但FAIR原则的批判者认为，FAIR原则在理想主义的“数据大同”背后，掩盖了科研界根深蒂固的不平等。实现数据的高度标准化和机器可读性得投入高昂的人力、技术成本，这变相加剧了资源向顶尖机构集中的“马修效应”，让经费匮乏的实验室在数据话语权中被边缘化。FAIR原则过度的推崇“技术上的互操作性”，却轻视了数据背后的主权与伦理，例如全球南方国家的遗传资源或土著社区的生态知识，极易在“开放共享”的旗号下遭到数字殖民、生物剽窃。最核心的矛盾在于，它试图用统一的技术规程去硬套多元+具有语境差异的科研实践，这种“技术官僚主义”的倾向，可能会导致科研人员为了追求格式合规而牺牲原始数据的复杂性、灵活性。

本文这个深海景观生态学研究中强调FAIR原则，主要是因为深海研究具有极高的“门槛”与“孤岛效应”。深海采样成本极为昂贵，单次航次的覆盖范围相较于广袤的洋底只是“沧海一粟”，导致目前的数据在空间上高度破碎、在学科上高度离散。所以作者认为，推行FAIR原则，可以打破这种数据壁垒：它能让不同国家、不同航次采集的零散数据在统一的标准下实现“互操作”，从而拼凑出全球尺度的深海景观图谱；在面对深海采矿等迫在眉睫的环境挑战，FAIR原则下的数据共享能让科学家快速整合历史基准数据，进行更准确的影响评估。本质上，该研究团队认为只有将有限的深海数据转化为开放、可重用的全球公共资源，才能支撑起景观生态学这种需要大尺度、跨学科整合的复杂研究框架。（包括该团队这篇研究也是OA的，否则海潮天下小编也不敢全文翻译呀~）

景观生态学、深海景观生态学

景观生态学是研究空间格局与生态过程之间相互作用关系的学科，它将自然生境视为由不同要素构成的“马赛克”斑块，核心在于探讨景观的结构配置、功能连通性及动态变化如何影响生物多样性与资源流动，从而为生态系统的保护与管理提供空间维度的科学依据。

本文作者团队提出的“深海景观生态学”，将陆地景观生态学的理论框架引入平均深度超过3000米的深海世界，核心在于研究深海生境的空间结构（如海山、海沟、深海平原等斑块的排列与组合）如何影响生物的扩散、基因流以及生态系统的功能稳态。它试图打破了过去将深海视为均一荒原的刻板印象，转而利用高分辨率测绘、生物信息学和物理海洋学手段，揭示在这个极高压、贫营养且三维动态的流体空间中，景观的组成、配置与连通性如何跨越尺度驱动全球最大的生物栖息地的演化与存续。

拓

展

思

维

这篇文章试图将陆地成熟的景观生态学“4C”框架移植到深海研究中，在理论构建上应该说是颇具有开创性的。不过，海陆的不同大了去了。这个提法的背景，或许多少也是因为近年来，全球对深海采矿环境影响评估（EIA）的紧迫需求，成为了该“学科”的催化剂。因为，如果不能从景观尺度理解深海，就无法回答“采矿会破坏多大范围的生态功能”这一关键问题……。照例，举一反三，我们文末来思考几个问题。

Q1、在传统的深海模型中，常假设物种是被动适应深度和POC通量的。但，若是将深海视为一个复杂的能量景观，生物的运动模式（配置响应）和分布策略（背景适配）本质上是对能量熵增的规避。你觉得，深海生物是否存在一种跨尺度的、对偶发性干扰（比如说，底栖风暴、鲸落）的景观感知机制？这种感知是通过化学感受器的长程信号传导（连通性）呢，还是在系统发育中固化下来的对特定地貌特征（如海沟边缘）的搜索模式实现的？若是把“能量流”作为景观的第一性原理，而非仅仅将其视为一个背景变量，是否能重塑人类对深海群落构建机制的根本认知？

Q2、深海系统中普遍存在“随机漂移惯性”（Panmictic Inertia），这种强大的遗传稳态，让有效种群规模巨大的类群在地理隔离发生数万年后，依然能维持极高的遗传相似性。但，深海物理景观（如海沟阶梯、热液扩张轴、结核）的微观结构、流体动力学背景，可能在更短的尺度内发生剧变。你觉得，科学界目前基于分子标记推断出的“高连通性”，究竟是反映了当代的基因流呢，还是仅仅是地质历史演变的“长尾效应”？要是遗传响应存在严重的滞后了，那又该如何构建一种能够解耦“演化记忆”与“当代生境阻力”的非平稳随机模型，以防止在制定深海保护政策时陷入基于过时信号的误判呢？

Q3、深海物种往往表现出极端的各向异性分布——水平方向上跨越数千公里，垂直方向上却严格受限于几百米的深度压力带。这种极端的空间限制意味着，任何试图进行跨深度的水平扩散尝试，都必须经历剧烈的静水压与碳通量“过滤”。那么，深度梯度的“垂直过滤”如何重塑水平扩散的演化代价？这种垂直方向的极限制约，是否在演化上强制驱动了物种对水平方向景观配置的高度依赖？

Q4、深海是否真的具备“稳态基准”？这个文章虽然指出了时间序列数据的匮乏，但其提出的框架在本质上其实还是偏于静态的。那么，在深海采矿等突发性干扰下，景观的“连通性”和“配置”可能会发生瞬时的相变。你觉得，一个基于“快照式”测绘数据的景观框架，在面对具有高度不可预测性的“深海突变事件”（如突发浊流、或是采矿羽状流沉降）时，其预测精度是否具有鲁棒性？如果深海景观本身处于一种持久的“非均衡动态”中，人类执着于寻找一个“稳态基准”，有没有可能，本身就是缘木求鱼呢？换句话讲，你觉得，深海生态学是需要一套更好的“陆地译本”呢，还是需要一套完全原创的、基于流体与能量本质的新语系？

Q5、这个概念移植的“陆地中心论”，我们如果换一个角度想，有没有可能隐藏着深层逻辑缺陷？因为，陆地景观生态学的基础是相对稳定的空间斑块（如森林、草地）的，它们边界由地理实体界定。但是海里情况很不一样，深海（特别是底栖边界层）本质上是一个受流体动力学高度控制的连续体。这个文章虽是提及了“梯度”，但其核心逻辑，依然围绕“斑块-矩阵”展开。这样一来，将高度动态、受三维流体扰动控制的深海系统强制的塞到二维、或准三维的“斑块”概念中，有没有可能会产生严重的认知扭曲？若是要用“流场拓扑”而非“几何斑块”来重新定义深海景观，那么，文章中关于“配置”与“连通性”的推论是否还能成立？而且这个研究建议采用嵌套的多尺度调查框架（从厘米→公里），并默认这种层级结构可以无缝拼接。但在复杂系统中，微尺度的生物物理交互往往是非线性的，很难简单的通过统计手段向上外推。局部规律的加和，真的能等于整体景观吗？

Q6，海潮天下（Marine Biodiversity）小编觉得，其实这个研究有一个启示，就是如何驱动深海科研从“离散采样”向“系统集成”范式转型。过去，我国的深海调查多依托于单一航次的孤立采样，由于缺乏统一的空间制图逻辑，大量珍贵样本往往成为“数据孤岛”。或许，“深海景观生态学”这个idea（无论是否认可它作为一个新的学术概念）的引入，可开拓思路，助力科研界建立跨学科的集成框架。比如说，诸如将“蛟龙”、“深海勇士”、“奋斗者”号采集的微观影像，跟水下自主航行器（AUV）探测的地貌数据，以及大尺度的海洋动力学模拟进行深度耦合？这种从“点状突破”向“网格化系统认知”的转变，或许可以成为提升中国在深海国际话语权的一个筹码。特别是，在全球海洋治理领域，《海洋生物多样性协定》（BBNJ协定）框架下的海洋生物多样性的保护已成为国际政治博弈的新高地。深海景观生态学强调的“背景”与“连通性”思维，可能会有助于中国科学家在全球尺度上阐明我国南海、西太平洋等关键海域对全球海洋生态系统的支撑作用。

Q7，再拓展一下，深海生态研究的未来前沿方向是什么？从航次快照走向长时序、原位、立体、无人化的深海观测网？从多数据叠加，走向全要素深度耦合+数字孪生？重点不再是“哪里有什么生物”，而是干扰如何触发系统相变、是否可逆、临界阈值在哪里？将深海传感器、AUV、仿生机器人、海底光缆网络与生物载体（如迁徙鱼类、浮游生物群）整合为一个全球性有机感知系统，类似地球的“神经系统”，实时的去感知能量流、物质流、信息流在深海与全球之间的脉动？深海能作为人类文明延续的“备份生态库”吗（像斯皮尔伯格电影中的一个机器人小孩寻找妈妈的科幻片那样，封存人类文明）？深海生态学现在其实多多少少主要还是生态学+海洋学的拼盘，未来应该构建怎样的深海系统科学？……

本文主要参考资料

https://link.springer.com/article/10.1007/s10980-025-02283-x

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资讯源 | Swanborn D J B, Simon-Lledó E, Thomas E A, et al. (2026)

编译 | 王海诗

排版 | 卢晓雨

海潮天下

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