Neuron丨脑电波如何节律性读取记忆？美国麻省理工学院团队揭示工作记忆读取随额叶 θ 节律变化而改变

你有没有过这样的体验：考试时明明记得知识点在课本某一页，却一时想不起来具体位置，盯着页面从上到下扫视后才突然灵光一现？或者在杂乱的货架上找商品，目光会不自觉地按顺序搜寻？其实，这背后可能藏着大脑的隐藏机制—— frontal eye field（FEF，额眼区）的 theta 脑波（3-6 赫兹）正在像扫描仪 一样，按节律、分区域地调取我们大脑中存储的信息，而我们的记忆读取效率，就取决于这个扫描仪的工作相位和目标信息的位置是否匹配。

来自美国麻省理工学院Earl K. Miller 教授研究团队做了一项专门研究，标题为《Working memory readout varies with frontal theta rhythms》，相关成果于2026年1月7日发表在《Neuron》期刊上。研究通过非人灵长类动物工作记忆实验，发现额眼区（FEF）的 theta 波（3-6 赫兹）以 “从上到下” 的空间顺序和交替相位调控记忆读取，下降相提升表现、上升相抑制表现，且通过与 beta 波的跨频率耦合及神经元尖峰活动调制实现机制，证实工作记忆与注意力共享节律性控制机制，揭示了皮质振荡对认知功能的关键调控作用。

实验方法

本研究以两只非人灵长类动物（一只恒河猴、一只食蟹猴） 为研究对象，采用改良版工作记忆变化识别任务：先让动物观看含 2-5 个彩色方块的样本阵列（800 毫秒），经历 800-1000 毫秒的记忆延迟后，呈现测试阵列（其中一个方块颜色改变为目标），动物需向目标位置扫视以获得果汁奖励。通过植入式钨电极阵列记录 FEF 区域的局部场电位（LFP）和单神经元尖峰活动，采用零相位 FIR 滤波、希尔伯特变换提取 theta 波相位，运用Kullback-Leibler 散度分析脑波相位与行为表现的关联，借助循环方差分析（circular ANOVA） 验证相位 - 位置依赖关系，通过广义线性模型（GLM） 量化神经元活动对记忆信息的编码强度（PEV 指标）。所有数据经自适应正弦拟合去除噪声，采用皮尔逊相关、威尔科克森符号秩检验进行统计验证。

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FEF的theta 波相位调控工作记忆任务表现

两只非人灵长类动物分别完成 14 个记录会话（NHP1 共 16940 次试验，NHP2 共 15762 次试验），行为表现随记忆负荷增加而下降，符合工作记忆容量有限的特性。对 2-64 赫兹频段 LFP 相位与行为表现的关联分析显示，theta 波频段（3-6 赫兹）出现显著峰值，尤其在～5 赫兹时关联最强。当测试阵列在 theta 波下降相（0 至 +π 弧度，“优势相位”）出现时，动物的反应时显著加快、正确率显著提高；而在上升相（-π 至 0 弧度，“劣势相位”）出现时，表现明显变差（所有指标 ps<.001）。这种调制效应在高记忆负荷试验中更强，且经检验，测试阵列出现时的 theta 波相位与任务事件无锁时关系，呈均匀分布，排除了外部因素干扰，证实 FEF 的 theta 波相位直接影响工作记忆读取效率。

theta 波按视网膜拓扑位置顺序采样视觉空间

错误选择分析显示，动物的错误反应并非随机分布，而是更倾向于目标附近位置，表明空间选择存在邻近偏差。对 6 个目标位置（1、3、5、7、9、11 点钟方向）的相位 - 表现关系分析发现，theta 波的优势相位随目标位置呈现系统性变化：NHP1 在所有 6 个位置均表现出显著的 theta 波调制，上方位置（11 点、1 点钟方向）在 theta 波峰值附近表现最佳，中间位置（9 点、3 点钟方向）和下方位置（7 点、5 点钟方向）的最佳相位依次延后，呈现 “从上到下” 的顺序采样模式。NHP2 虽仅在 3 个位置表现出显著调制，但该差异源于其任务策略 ——NHP1 均匀分配注意力于所有位置，而 NHP2 更聚焦下方位置，未进行全空间扫描。下图通过扫视落点直方图、旋转对齐后的选择分布、误差 - 距离相关性曲线，以及各位置的相位 - 表现拟合曲线，直观呈现了 theta 波的空间顺序采样特性，证实这种调制依赖于注意力在空间上的分配模式。

theta波节律性调制 beta 波功率与神经元尖峰活动

跨频率耦合分析显示，theta 波相位与 beta 波（12-20 赫兹）功率呈反向耦合：在 theta 波上升相（劣势相位）时，beta 波功率最高；在下降相（优势相位）时，beta 波功率最低，该模式在样本期和记忆延迟期均显著。单神经元尖峰活动同样与 theta 波相位紧密耦合：尖峰发放率在 theta 波谷值附近（-π、+π 弧度）最高，此时对应 beta 波功率最低；而在 theta 波峰值后发放率最低，对应 beta 波功率最高（ps<.01）。神经元信息编码分析表明，FEF 的尖峰活动在样本阵列呈现后迅速编码位置 - 颜色信息，并在延迟期维持稳定，测试阵列呈现后进一步增强。关键发现是，当测试阵列在 theta 波优势相位出现时，神经元的记忆信息编码强度（PEV）显著高于劣势相位，且视觉信息到达 FEF 的潜伏期约为 100 毫秒，恰好对应 theta 波的下一个兴奋相，表明 theta 波通过交替的兴奋 - 抑制状态调控记忆信息的提取效率。

总结

本研究通过记录非人灵长类动物执行工作记忆任务时的脑电活动，发现额眼区（FEF）的 theta 波（3-6 赫兹）不仅通过相位交替调控工作记忆读取效率，还以 “从上到下” 的顺序扫描视网膜拓扑空间，其优势相位随目标位置系统性偏移；theta 波通过与 beta 波（12-20 赫兹）的跨频率耦合及对神经元尖峰活动的节律性调制，构建交替的兴奋 - 抑制状态，进而调控记忆信息的编码与提取，且该机制在高认知负荷、注意力分布式分配场景下更显著。研究证实工作记忆与注意力共享 theta 波介导的节律性控制机制，其核心是通过皮质表面的行波活动实现记忆表征的有序采样，为认知功能的振荡动力学基础提供了直接证据。

研究意义

理论意义：首次揭示工作记忆读取的 “空间 - 相位” 双重依赖机制，证实 theta 波不仅是注意力的节律框架，更是工作记忆空间组织的核心调控者，为 “注意力与工作记忆共享控制机制” 提供直接神经生理学证据，拓展了皮质行波在高级认知功能中的作用认知。

方法意义：建立了脑波相位 - 行为表现 - 神经编码的多维度分析框架，为研究认知功能的振荡动力学提供了标准化实验范式和量化工具。

应用意义：为工作记忆障碍相关疾病（如 AD、注意力缺陷多动障碍）提供潜在干预靶点，可通过调控 theta 波相位改善记忆提取效率；为脑机接口、神经反馈训练提供新的优化方向，有望通过相位同步策略提升认知增强效果。

https://www.cell.com/neuron/abstract/S0896-6273(25)00744-5

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