在植物学顶级期刊Molecular Plant、Nature Plants上发表论文，这个实验室总结植物逆境（胁迫）及其相关指标

自然界中的植物并非总是生活在适宜的环境条件下，经常要遭受干旱、冷冻、高温、盐渍、病虫害、大气污染等不良环境因素的影响。凡对植物生长或生存不利的各种环境因子统称为“逆境”(stress)。对于植物而言，逆境也就是环境胁迫，因此，“stress”一词也常被译为“胁迫”。

植物的生长与发育常常面临生物胁迫和非生物胁迫的双重挑战，这些胁迫会严重影响植物的生长、产量和品质。深入理解胁迫对植物的影响，评估植物的胁迫响应和适应性，有助于揭示植物的生存策略和适应机制，为农业生产和和植物育种提供科学依据。

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植物胁迫简介

植物的胁迫可以分为生物胁迫和非生物胁迫两大类。由微生物、病虫害、动物等生物对植物造成的胁迫称为生物胁迫，由外界自然条件变化对植物造成的胁迫称为非生物胁迫，具体如下：

图.胁迫的种类

生物胁迫：

• 病害：由病原菌、病毒、真菌等生物因素引起的植物疾病。

• 虫害：昆虫等害虫对植物组织的直接损害或通过传播病原体造成的伤害。

• 杂草竞争：杂草与农作物竞争光照、水分和营养，影响作物生长。

非生物胁迫：

• 温度胁迫： 极端温度，如高温和寒冷，会影响植物的生长发育和生产力。

• 水分胁迫：干旱和洪涝会导致水分供应不足或过量，影响植物的正常生理活 动。

• 盐分胁迫：高盐度环境会对植物细胞的渗透平衡造成干扰。

• 光照胁迫：强光或光照不足都会对植物的光合作用产生影响。

• 重金属胁迫：土壤中重金属含量过高会对植物造成毒性压力。

• 渗透胁迫：由于水分或盐分不平衡导致的细胞内外部渗透压差异。

• 营养胁迫：土壤中营养元素的缺乏或过量也会对植物生长造成影响。

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植物胁迫对生理代谢过程的影响

在逆境胁迫下，植物通常会在生长发育、生理生化和分子水平发生变化，对逆境做出响应，响应既包含逆境对植物的伤害，也包含植物对逆境的抗性。

• 植物体内水分状况的变化： 植物在干旱、低温、高温、盐渍和病害等逆境胁迫下，植物 体内水分状况出现 的明显变化，它们 都存在水分亏缺的共性。 其原因主要是在上述逆境下， 植物吸水能力明显降低， 蒸腾量虽也减少， 但由于蒸腾量大于吸水量， 植物细胞失水， 组织含水量降低，普遍发生萎蔫现象。

• 植物细胞质膜透性的变化：植物细胞的质膜、液泡膜等膜系统被认为是逆境伤害的敏感部位，其明显表现是膜透性 加大，胞内物质明显外渗，电解质渗漏率或电导率加大。 这常被用作衡量植物遭受逆境影响程度或植物抗性强弱的主要指标之一。

• 光合作用的变化：在各种逆境下，植物的光合作用强度都呈现下降的趋势。 逆境导致光合作用下降的原因很多。如 在高温胁迫下，植物光合作用的下降可能与叶绿体结构受损、光合酶的变性失活有关也可能与脱水时气孔关闭、增加气体扩散阻力有关。

• 呼吸作用的变化：植物在逆境条件下的呼吸作用变化不一，其变化有3种类型：①呼吸速率逐渐下降，如植物在冻害、高温、盐渍和淹水胁迫发生时；②呼吸速率先升后降，如植物在冷害和干旱胁迫发生时；③呼吸速率明显增强，如植物在感染病菌时。

• 植物体内物质代谢的变化：在干旱、低温、高温等逆境下，植物体内磷酸化酶和蛋白酶的水解活性提高，淀粉水解和蛋白质降解加剧，而合成降低，使体内可溶性糖类(如葡萄糖、蔗糖等)和可溶性氮含量增加。同时，在逆境下某些蛋白质(如逆境诱导蛋白)合成能力也增强。此外植物内源脱落酸(ABA)含量明显增加也是植物响应各种逆境的一种普遍表现。

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植物胁迫的相关指标

植物在面对胁迫时，一些特定的生理生化指标可以用来评估植物的胁迫响应和适应性。通过分析这些指标，可以更好地理解植物对环境变化的响应机制，为农业生产和植物育种提供科学依据。具体如下：

‍▧超氧化物歧化酶(SOD)：‍一种抗氧化酶，能够催化超氧自由基歧化为氧气和过氧化氢，是植物体内重要的抗氧化酶之一，参与清除活性氧。

▧过氧化物酶(POD)：一种抗氧化酶，参与清除过氧化氢，保护植物免受氧化胁迫的伤害。

▧过氧化氢酶(CAT)：将过氧化氢分解为水和氧气，减少活性氧对植物细胞的损伤。

▧过氧化氢(H2O2)：通过信号传导、抗氧化防御、生长调节以及系统信号传导等机制，帮助植物应对各种逆境胁迫，维持正常的生理功能和生长发育。

▧超氧阴离子(O2-)：在植物抗逆性中具有重要的信号传导和抗氧化防御作用，通过调节基因表达和激活抗氧化酶系统，帮助植物应对各种逆境胁迫。

▧丙二醛(MDA)：膜脂过氧化的终产物，其含量的增加通常与细胞膜损伤相关，可以作为氧化胁迫的一个指标。

▧脯氨酸(Pro)：一种氨基酸，在植物受到胁迫时会积累，具有保护细胞结构和稳定蛋白质功能的作用。

▧可溶性蛋白：其含量变化可以反映植物对胁迫的响应，是植物抗寒性的重要指标之一。

▧可溶性糖：作为植物内重要的渗透调节物质，可溶性糖的含量变化与植物对水分胁迫的响应有关。

▧叶绿素含量：它的减少可能与胁迫下光合作用下降有关。

▧相对电导率：通常用来评估细胞膜的完整性，与细胞膜的损伤程度相关。

▧质膜透性：胁迫条件下，质膜透性的增加通常与细胞损伤有关。

▧根系生长：包括根的长度和活力，温度胁迫可能会抑制根系的正常生长。

▧幼苗形态：如株高、最大叶长、最大叶宽等，温度胁迫可能会影响幼苗的整体形态发展。

图.植物胁迫的推荐指标

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案例分享

番茄缺硼反应的生理和分子基础

期刊名称：Horticulture Research

影响因子：7.6

DOI：https://doi.org/10.1093/hr/uhad229

1.研究内容

硼缺乏抑制了与氮代谢相关的基因的表达，同时诱导了与戊糖磷酸途径相关的基因的表达，从而改变了碳流，为植物提供能量以应对胁迫。缺硼会增加铜、锰和铁的积累，从而在胁迫早期阶段维持叶绿素含量和光合效率。此外，缺硼还会下调参与细胞壁组织的基因表达，降低根部果胶和纤维素的含量，最终阻碍根部的生长。此外，缺硼显著改变了根部的植物激素水平和信号通路。缺硼处理下，番茄根系中茉莉酸、茉莉酰-L-异亮氨酸、反式玉米素核苷、脱落酸、水杨酸和SA葡萄糖苷的含量降低，而异戊烯基腺嘌呤核苷和乙烯前体1-氨基环丙烷-1-羧酸的含量增加。这些结果表明，番茄根系通过重新编程碳/氮代谢、改变细胞壁成分和调节植物激素途径来抵御硼缺乏。本研究为进一步阐明番茄对硼缺乏的适应机制提供了理论基础。

2.研究结果

（1）缺硼条件下番茄幼苗的生理反应

先前的研究表明，缺硼会诱导活性氧（ROS）爆发，从而导致植物氧化损伤。因此，我们测量了缺硼条件下番茄幼苗的H2O2水平。缺硼处理5天后，番茄叶片中的H2O2含量增加了103.54%，根系中的H2O2含量增加了128.37%。补硼1天后，根系中的H2O2含量恢复到正常水平。 为了进一步验证结果，对叶片和根系进行了 O 2 - —特异性NBT染色和H2O2特异性DAB染色。NBT和DAB染色均表明，硼缺乏诱导番茄幼苗中H2O2和O2-积累。此外，ROS特异性DCFH-DA荧光探针染色也证实了硼缺乏诱导根系中ROS积累。

ROS过度积累会导致植物发生氧化损伤。随后，我们测量了番茄幼苗的MDA水平（膜脂氧化程度的标志）。硼缺乏显著增加了叶片的MDA含量，补供1天后，MDA含量恢复到正常水平。 接下来，我们测量了硼缺乏条件下番茄幼苗的抗氧化酶活性。 硼缺乏对番茄幼苗的SOD活性没有影响（图1）； 相反，处理5天后，叶片中的CAT、POD和抗坏血酸过氧化物酶（ APX ）活性分别增加了116.54%、105.85%和53.99%，根中的CAT、POD和APX活性分别增加了28.2%、48.91%和157.67%。 补硼1天后，这些抗氧化酶的活性恢复到正常水平。

硼缺乏会影响光合产物的运输，扰乱营养物质的吸收和利用。因此，我们研究了硼缺乏对番茄幼苗光合效率的影响。缺硼3天后，细胞间CO2浓度增加了9%，缺硼5天后，总水蒸气电导率增加了30.4%。补硼1天后，这两个指标都恢复到正常水平。与短期处理相比，长期缺硼（18天）导致这些光合作用指标的变化更为剧烈。长期缺硼处理下，净光合速率、蒸腾速率、CO2总电导率、水汽总电导率和气孔水汽电导率分别下降了36.75%、36.26%、38.52%、38.07%和41.47%，而叶腔CO2浓度则增加了1.41%。糖是光合作用的产物。缺硼处理5天后，番茄叶片中可溶性糖含量降低了39.92%，根系中可溶性糖含量降低了14.99%。这些结果表明，缺硼会抑制番茄幼苗的光合作用效率，最终阻碍植株生长（图2）。

图1.缺硼影响番茄幼苗的抗氧化酶活性。将14日龄的番茄幼苗移栽到硼充足的新鲜Hoagland溶液中（30μMB）或硼缺乏的条件（0.1μMB）中培养3或5天。缺硼处理5天后，将幼苗移栽到硼充足的正常Hoagland溶液中恢复生长1天（RE1）。测定抗氧化酶活性。A，叶片超氧化物歧化酶(SOD)活性。B，根SOD活性。C，叶片过氧化氢酶(CAT)活性。D，根CAT活性。E，叶片过氧化物酶(POD)活性。F，根POD活性。G，叶片抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性。H，根APX活性。数值以平均值±标准差表示。双向方差分析(ANOVA)，∗P<0.05。

图2.缺硼影响番茄幼苗的光合作用效率。将14日龄的番茄幼苗移栽到硼充足的新鲜Hoagland溶液中（30μMB）或硼缺乏的条件（0.1μMB）中培养3天或5天。缺硼处理5天后，将幼苗移栽到硼充足的正常Hoagland溶液中恢复生长1天（RE1）或在缺硼条件下继续生长18天。测定了净光合速率（A）、叶室CO2浓度（B）、蒸腾速率（C）、CO2总电导率（D）、水蒸气总电导率（E）、气孔水蒸气电导率（F）、细胞间CO2浓度（G）以及叶片（H）和根系（I）中的可溶性糖（WSS）含量。数值表示为平均值±标准差，双向方差分析（ANOVA），∗P<0.05。

（2）B缺乏会重新编程糖和氨基酸代谢，破坏植物激素的生物合成，使金属离子积累增加并改变番茄根部的细胞壁成分

进一步实验证实，缺硼还降低了JA、JA-Ile、tZR、ABA、SA和SAG的含量，提高了ACC和iPR的含量，从而改变了植物激素信号途径；并且诱导金属转运蛋白的表达，增加了Cu、Mn和Fe的积累，从而维持了胁迫初期的叶绿素水平和光合效率；下调了根系中参与细胞壁蛋白、角质和木栓质生物合成、纤维素和半纤维素代谢、果胶代谢和木质素代谢相关基因的表达，从而降低了果胶和纤维素的含量并重新修饰了细胞壁果胶网络，最终抑制了根系生长。

3.研究小结

这篇文章研究了番茄在缺硼条件下的生理和分子响应机制。使用水培法培养番茄幼苗，设置正常硼水平（30μMB）和缺硼条件（0.1μMB），观察番茄在不同处理下的生长情况。结果显示缺硼显著抑制了番茄幼苗的生长，幼苗中叶绿素含量增加，抗氧化酶活性增强，此外，显著改变了与碳氮代谢、细胞壁组织、植物激素合成和信号传导相关的基因表达。该研究为理解番茄对缺硼胁迫的适应机制提供了理论基础，有助于开发耐缺硼的番茄品种和优化硼肥施用策略。

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参考文献：

[1]Li J., Fan H., Song Q., et al. Physiological and molecular bases of the boron deficiency response in tomatoes[J]. Horticulture Research, 2023, 10(12): uhad229.

[2]王贞超，郝晓华.植物抗逆境的生理基础[M].北京：海洋出版社,2023.

[3]蔡庆生. 植物逆境生理 第3版[M].北京：中国农业大学出版社,2023.

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MP/NP/JIPB/PBJ/PJ/

▧（一）植物检测指标

▧（二）土壤检测指标