Mol Plant | 中国农业大学李自超团队联合湖北农科院揭示水稻穗数调控新机制

近日，中国农业大学李自超教授团队与湖北省农业科学院游艾青研究员团队合作，在植物科学领域顶级期刊Molecular Plant上发表了题为A bHLH transcription factor negatively regulates effective panicle number and grain yield by modulating auxin transport and distribution in rice的研究成果，系统揭示了转录因子SEP1调控水稻有效穗数形成与产量提升的分子机制，为高产水稻分子设计育种提供了新的基因资源与理论依据。

有效穗数是决定水稻群体产量的关键因素之一，其形成受到植物激素生长素的精密调控。生长素在水稻体内的定向运输主要由OsPIN1家族基因控制，如同“物流系统”一般影响分蘖芽发育与穗形成。水稻中的OsPIN1家族蛋白的运输功能一旦紊乱，就会导致分蘖异常、穗部发育不良，直接影响产量（Li等，2019；Sun等，2021；Li等，2022）。然而，这一运输系统的上游调控“开关”未被完全明确。

图1. SEP1基因负向调控水稻分蘖和有效穗数

研究团队首先通过对近300份水稻核心种质的全基因组关联分析，在2号染色体上定位到一个与有效穗数显著相关的基因 SEP1。功能实验表明，该基因是一个负向调控因子：敲除后水稻分蘖数和有效穗数显著增加，而过表达则产生相反表型，穗数受到抑制（图1）。进一步机制解析发现，SEP1蛋白可直接结合生长素运输基因 OsPIN1a 和 OsPIN1b 的启动子区域，激活其表达，从而调控生长素在分蘖芽中的分布。团队还鉴定到该基因编码区的一个关键自然变异（第265位脯氨酸变为丝氨酸），并由此划分出两种单倍型Hap1与Hap2。其中，Hap2单倍型由于转录激活能力较弱，导致OsPIN1a/b表达降低、生长素分布更利于分蘖形成，因而携带该单倍型的水稻品种表现出穗数增加的表型。研究还揭示了SEP1与已知穗型调控因子 Gnp4（Tabuchi等，2011；Zhang等，2011） 之间的互作关系。Gnp4可通过泛素化途径促进SEP1蛋白降解，并在转录层面抑制SEP1对OsPIN1a/b的激活作用，二者共同构成一个精细调控穗数发育的分子网络（图2）。

图2. SEP1调控生长素运输与分布

该基因不仅调控穗数，还具有多效性。DAP-seq分析显示，SEP1在全基因组范围内可结合超过4600个基因的启动子，涉及激素信号、花序发育等多个通路。敲除 SEP1 后，水稻在有效穗数增加的同时，每穗粒数、千粒重也显著提升，抽穗期缩短，最终实现单株产量综合提高（图3）。在育种应用方面，团队选取我国东北地区和长江中下游地区在多个粳稻和籼稻品种中开展了田间试验。敲除SEP1或利用其优良单倍型Hap2导入日本晴，均能显著提高产量，展现出广阔的育种应用潜力（图4）。

图3. SEP1具有一因多效性

图4. 敲除SEP1基因可提高水稻产量

综上，该研究系统阐明了SEP1–Gnp4–OsPIN1这一调控水稻有效穗数的关键通路，不仅深化了对产量性状形成机制的理解，也为水稻高产分子育种提供了新的靶点与等位基因资源。

这项研究由中国农业大学水稻种质资源、基因组学与分子育种（RGGMB）团队和湖北省农业科学院粮食作物研究所团队联合完成。中国农业大学已毕业博士杨涛、在读博士生朱睿与李金龙、已毕业博士王玉龙，以及湖北省农业科学院周雷研究员为论文第一作者；中国农业大学张战营副教授、张洪亮教授与湖北省农业科学院游艾青研究员为通讯作者。中国农业大学李自超教授、张洪亮教授、李金杰教授、孙兴明副教授，以及吉林省农业科学院张强研究员参与了此项研究，研究过程得到丁杨林教授的悉心指导。本研究工作获得农业生物育种专项、国家重点研发计划、国家自然科学基金、中央高校基本科研业务费专项及中国农业大学 “2115” 人才计划等多项经费的资助。

主要参考文献：

Li Y, He Y, Liu Z, Qin T, Wang L, Chen Z, Zhang B, Zhang H, Li H, Liu L, Zhang J, Yuan W. OsSPL14 acts upstream of OsPIN1b and PILS6b to modulate axillary bud outgrowth by fine-tuning auxin transport in rice. Plant J. 2022，111(4):1167-1182.

Li Y, Zhu J, Wu L, Shao Y, Wu Y, Mao C. Functional divergence of PIN1 paralogous genes in rice. Plant Cell Physiol. 2019, 60(12):2720-2732.

Sun H, Guo X, Qi X, Feng F, Xie X, Zhang Y, Zhao Q. SPL14/17 act downstream of strigolactone signalling to modulate rice root elongation in response to nitrate supply. Plant J. 2021, 106(3):649-660.

Tabuchi H, Zhang Y, Hattori S, Omae M, Shimizu-Sato S, Oikawa T, Qian Q, Nishimura M, Kitano H, Xie H, Fang X, Yoshida H, Kyozuka J, Chen F, Sato Y. LAX PANICLE2 of rice encodes a novel nuclear protein and regulates the formation of axillary meristems. Plant Cell. 2011, 23(9):3276-87.

Zhang Z, Li J, Yao G, Zhang H, Dou H, Shi H, Sun X, Li Z. Fine mapping and cloning of the grain number per-panicle gene (Gnp4) on chromosome 4 in rice (Oryza sativa L.). Journal of Integrative Agriculture, 2011, 10(12): 1825-1833.

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S167420522500437X

图5. 中国农业大学农学院水稻种质资源、基因组学与分子育种（RGGMB）研究团队

团队简介：中国农业大学农学院李自超教授领衔的水稻种质资源、基因组学与分子育种研究室（Laboratory of Rice Germplasm, Genetics, and Molecular Breeding, RGGMB）。团队依托自主培育的水稻微核心种质及其衍生的巢式关联作图（MCC-NAM）群体，长期致力于水稻种质资源的优异基因挖掘与育种价值评价工作。 近五年来，团队主持国家自然科学基金8项，在《Nature Communications》《Molecular Plant》《Science Advances》等国际顶尖期刊发表论文30余篇；审定旱稻新品种2个。作为MCC-NAM群体的牵头创制单位，团队还联合产学研各方力量，发起并牵头成立了稻种资源优异基因发掘与利用共享联盟，旨在整合学术与产业界的优势资源，为稻种资源创新与利用的研发提速增效，全力打造水稻种业产业发展的核心竞争力，切实服务于"藏粮于地、藏粮于技，保障粮食安全"的国家重大战略需求。