Nature大子刊综述 | 挑战教科书观点：认知像“云计算”还是“专线机房”？

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基本信息：

Title:How distributed is the brain-wide network that is recruited for cognition?

发表时间：2025.12.4

Journal:Nature Reviews Neuroscience

影响因子：26.7

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引言

日常生活中，我们的大脑几乎从不“按说明书办事”。同样是一幅画面——比如手机上跳出的红包提示——有时我们秒点，有时视而不见；有时看到“左转”箭头就立刻拐弯，有时却在脑子里权衡“需不需要加个油”。视觉刺激（sensory input）相似，动作（motor output）也差不多，但中间那一大段“想一想”“算一算”的过程，就是认知（cognition）：包括抽象规则（rule）、类别（category）、工作记忆（working memory）、决策（decision）等内部变量的操作。

经典教科书往往告诉我们，大脑有相对清晰的“分区”：枕叶看、顶叶算、额叶想、运动皮层（motor cortex）发出动作指令。

这种“功能定位”（localization of function）观念，来自早期的电刺激与损毁研究——比如刺激运动皮层某块区域就会带来特定方向的手或眼运动，损毁同一区域就会导致相应动作受损。后来单电极记录又进一步强化了这种印象：视觉 V1 负责边缘，MT 负责运动，IT 负责物体和面孔……仿佛每个脑区都有一块清晰的“业务牌匾”。

然而，近十多年啮齿类（rodent）研究突然“放大了视野”：借助Neuropixels 多通道电极和大视野双光子成像（two-photon calcium imaging），研究者可以同时记录上万神经元的活动，再配合高分辨率摄像和深度学习姿态识别，精细量化动物的每一次小抽动、舔舐、面部表情。让人吃惊的是，这些“并非任务要求的小动作”（uninstructed movements）竟然能解释小鼠全脑活动变化的三分之一甚至更多——包括初级视觉皮层（primary visual cortex, V1）在内。换句话说，动作相关信号几乎“无处不在”，甚至比任务刺激本身更能解释神经活动。

这引出了一个挑衅性观点：“一切、无处不在、同时发生”（everything, everywhere, all at once）——或许所有行为相关变量，在大脑里都是高度分布式编码的，传统的“哪个区管啥”只是早期技术局限下的“路灯效应”。如果真是这样，那么再去问“某个脑区在某个任务中的具体功能是什么”，似乎就显得有点过时了。

但认知变量是否也如此极端分布？作者指出，动作相关信号的确很广泛，但认知相关信号（决策、计划、记忆等）可能没那么“泛滥”：它们看起来广泛但并非遍地开花，而且格外偏爱与运动控制相关的网络——包括侧顶叶区（lateral intraparietal area, LIP）、前额叶皮层（prefrontal cortex, PFC）、运动前区（premotor areas）以及经典眼动结构上丘（superior colliculus, SC）等。

这篇 Perspective 文章做的事情，不是再做一个新实验，而是把啮齿类全脑记录、灵长类“深度任务采样”（deep task sampling）、以及光遗传/失活干预研究串在一起，专门围绕一个问题展开：

为完成抽象认知任务时，大脑到底动员了多大一张网络？这些信号为什么会出现在大量控制动作的区域？是什么因素决定了网络的“招募范围”？

通过比较不同物种、不同任务、不同测量和干预手段，作者提出一个折中的答案——认知是“分布式”的，但绝不是“均匀撒网”，而是伴随任务需求、训练经历，在以运动网络为中心的高阶区域里动态扩张和重构。

核心发现

一、动作信号几乎遍布全脑，认知信号则“广泛但不遍在”

啮齿类全脑成像和 Neuropixels 记录显示，小鼠在跑步机上自发的面部与身体微小动作，可以解释包括初级感觉皮层在内大面积脑区 30–40% 的活动方差，远高于任务刺激本身。国际脑实验室（International Brain Laboratory, IBL）的脑全貌数据中，视觉刺激位置只在相对少量区域可被解码，而选择（choice）与反馈（feedback，包括奖赏和舔舐）信号则在大多数皮层与部分皮层下结构中都可可靠解码，且效果量更大（文中图 1）。 这说明：动作与结果相关变量是真正“席卷全脑”的，而决策与认知相关调制虽然广泛，却并非无差别地出现在每个区域。

Fig. 1 | A distributed view of functional neuroanatomy.

二、深度任务采样：抽象决策信息广泛出现在运动相关通路

作者系统回顾了三个在猕猴中被“反复利用”的范式：随机点运动辨别任务（motion discrimination task）、触觉振动频率比较（vibrotactile discrimination task, VDT）和延迟运动类别匹配任务（delayed match-to-category, DMC）（文中图 2）。在这三种任务中，初级感觉区如 S1、MT 主要编码即时感觉证据，而记忆中的刺激、类别边界、比较结果等抽象认知变量，则在次级感觉区、前额叶（PFC）、运动前区（PMd、SMA、pre-SMA）、顶叶 LIP 乃至上丘（SC）中被持续编码，贯穿整个延迟与决策阶段。尤其在 DMC 中，即使动物通过手按键而非眼动作答，LIP 和 SC 对运动类别的编码最强，且可逆失活显著损害分类表现，提示这些典型“眼动区域”在抽象类别表征中具有因果作用。

Fig. 2 | ‘Deeply sampled’ tasks for studying the brain-wide basis of cognition by aggregating across many experiments.

三、前运动区里的“认知维度”，通过小动作悄悄泄露出来

作者进一步指出，即使实验严格限制大动作和视线，动物在认知任务中仍会产生大量“非指令性小动作”，并且这些小动作往往高度反映工作记忆内容和即将做出的选择。在 DMC 任务中，11 只猴子在保持注视的延迟期内，微小的凝视偏移（微小眼动，fixational eye movements）按类别系统性偏向不同方向，单凭眼位即可显著解码记忆中的类别，而且在错误试次上也跟随错误决策（文中图 3）。在大鼠的记忆导向转头任务中，延迟期头部朝向会提早偏向未来选择的位置；小鼠在舔向任务和觅食任务中的口面与姿态微调，同样预测其隐含意图和任务参与度。 结合前运动区群体活动的维度分析，作者提出：认知变量在这些区域的大部分编码位于“运动零空间”（movement-null space），可以支持隐性的脑内计算；但当这些认知维度短暂与“输出有效轴”对齐时，就会在行为层面表现为难以抑制的小动作“泄漏”。

Fig. 3 | Uninstructed movements reflect working memory content during task performance.

四、认知需求越高，大脑调用的网络越大，且深受训练历史塑形

那是什么决定了“被动员的脑区”到底有多少？作者整合光遗传抑制和电生理的数据，提出“需求依赖性招募”（demand-dependent recruitment）框架。在小鼠虚拟现实 T 迷宫中，视觉引导的简单任务只在少数视觉与前运动区域的抑制会损害表现，而换成需要记忆或证据积累的复杂任务时，抑制背侧皮层 29 个区域中的几乎任意一块都会显著拉低表现，说明任务越难，因果上“重要”的区域越多。 在猕猴中，同样的运动刺激与反应规则下，改成类别匹配而非简单辨别后，LIP 的延迟期活动与微小眼动反映的记忆内容都显著增强，且此前是否接受过简单辨别训练，会重塑 LIP 与 MT 的方向调谐形状和任务调制模式。作者据此认为：认知越抽象、决策链条越长，大脑倾向于在以前额叶与运动网络为核心的高阶区域中招募更广泛的节点，长期训练则进一步固化甚至重构这种分布式“线路图”。

归纳总结和点评

综合啮齿类全脑记录、灵长类深度任务采样与跨区域干预结果，本文给出的答案可以浓缩为一句：

认知是“分布式的，但不均匀”；它主要在一张围绕运动与前运动网络展开的高阶脑图上流动，而初级感觉区则更多守着“输入端口”。

与其说这篇文章否定了传统“功能定位”，不如说它把“定位”从解剖区域转向“表征格式”（representational format）：同一个认知变量在不同区域以不同几何结构被编码，而更高的任务需求和训练程度，会驱动更多区域参与这种多格式表征。作者以清晰的逻辑把啮齿类和灵长类看似碎片化的结果，串成一个有预测力的框架，对理解工作记忆、决策神经环路，以及如何设计脑机接口（brain–machine interface）和神经干预方案，都具有重要启发价值。

AI 一句话锐评

大脑在“想事情”时，靠的不是某个孤立的“智力芯片”，而是把一整套运动与前运动回路临时拉成一片分布式“云计算集群”。

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分享人：BQ

审核：PsyBrain 脑心前沿编辑部