大脑间的同步性 Synchrony Across Brains

大脑间的同步性 Synchrony Across Brains

https://www.annualreviews.org/docserver/fulltext/psych/76/1/annurev-psych-080123-101149.pdf?expires=1764337455&id=id&accname=guest&checksum=590BEA6034A204900DCD35E5FFFB46B6

关键词：第二人称神经科学，行为同步，人际神经同步，社会互动

摘要：

第二人称神经科学聚焦于研究真实时间社会互动中、发生在单个脑内及跨互动双方大脑的行为与神经机制。本文为一篇综述，系统梳理了为探究社会性互动现象及其跨越互动伙伴的行为与神经生物学过程所开展的研究进展。更具体而言，我们着重探讨脑间同步（synchrony across brains）在促进社会互动与沟通、塑造社会协调与学习中所发挥的作用，并进一步探讨脑间同步减弱可能构成精神病理的核心特征之一。

引言

社会神经科学领域肇始于探究“互动心智”（interacting minds）之生物学基础的理念（Frith & Frith, 1999）。在其早期发展阶段，研究通常一次仅考察单个大脑；此外，当时普遍采用的实验任务并未让被试参与双向社会互动，而是使其从事社会观察——例如，要求被试观看一张面孔刺激图片，而非与另一真人进行互动。

随后数年，功能性磁共振成像（fMRI）作为一种强大且非侵入性的技术日益普及并广泛应用，极大推动了社会知觉与社会认知神经相关机制的研究。
然而早在2002年，已有研究证明：fMRI 可拓展至同时记录两名互动者的大脑活动，该方法被称作超扫描（hyperscanning）（Montague 等，2002）。为此，研究者在技术上将两台MRI设备连接起来，使两名被试可在执行计算机化互动任务的同时接受同步神经成像。

在其最初实现中，此类超扫描数据的分析方式仍与单脑分析类似，由此引发了学界质疑：超扫描除能更高效地采集神经影像数据之外，是否真具备独特的科学优势？以及，在何种情况下，同时测量两个大脑对于理解社会互动确属必要（Konvalinka & Roepstorff, 2012）？

针对这些问题，学界已通过不同路径和方法作出了回应。本文将详细介绍其中若干方法：它们聚焦于在实时面对面互动中，或在实验操控重建互动序列、或检验被试大脑对社会刺激是否产生相似响应的情境下，考察跨越互动双方大脑的社会认知与行为的神经生物学基础。

超扫描（Hyperscanning）：
指在至少两名个体进行相互互动的同时，同步采集其神经影像数据的过程。

社会脑（Social brain）：
一组与社会信息加工相关的脑网络与脑区，包括默认模式网络，以及与情绪和奖赏加工、社会显著性、社会知觉、动作理解相关的网络。

心理理论网络（Mentalizing network）：
与默认模式网络高度重叠的一个网络，特指在对他人心理状态（如信念、意图）进行判断时反应更强的脑区集合。

默认模式网络（Default mode network, DMN）：
核心包括双侧前、后中线区域（如内侧前额叶、后扣带回/楔前叶）、颞顶联合区（TPJ）及前颞叶；该网络在涉及社会加工的任务中稳定激活。

动作观察网络（Action observation network）：
一个社会脑网络，在个体自身执行动作以及观察他人执行动作时均被激活，提示其在自我–他人表征与模仿中具有重要作用。

让心智更趋同：人际行为与神经同步性的测量

行为同步性（Behavioral Synchrony）

人际协调（即个体将其行为与同类协调一致的能力）被不同研究领域公认为人类的一项关键能力。有观点指出，与他人在时间上保持同步的行为，有助于增进社会联结（Wheatley 等，2012；Vicaria & Dickens，2016）。此外，个体间行为的同步与协调，可帮助群体作为一个整体（或社会单元）行动，从而实现单一个体无法达成的共同目标（如 Kourtis 等，2019；综述见 Sebanz & Knoblich，2021）。

行为同步可通过多种方式实现，包括：同步执行相同的基本动作（例如共同行走、模仿伙伴动作），或与他人协调执行不同但互补的动作。其中，基本动作同步的一类典型现象是行为模仿（behavioral mimicry），即无意识或自动地模仿他人的言语、动作、手势、面部表情及注视方向（Chartrand & van Baaren，2009）。社会心理学研究表明：当个体自发（而非刻意）地复制他人行为时，会增强对对方的共情与亲和感；这种模仿还能促进更复杂的人际协调形式的产生（如 Lakin，2013；Dumas 等，2014；Duffy & Chartrand，2015）。

除可观测行为层面的模仿外，亦有证据显示，在其他生理层面同样存在同步现象，例如心率趋同、瞳孔扩张同步等（Palumbo 等，2017；Wohltjen & Wheatley，2021）。此类行为模仿现象似与所谓情绪传染（emotional contagion）紧密关联——即人类受他人影响并共享其情绪状态的能力（Hatfield 等，1993）。依据 Preston 与 de Waal（2002）提出的共情的知觉–动作模型（perception-action model of empathy），情绪传染及我们自动追踪并整合他人身体与情绪状态的能力，可被视为一种基础形式的共情，使我们得以直观把握他人的内在体验。事实上，大量社会神经科学文献证实：观察他人的动作与情绪时，会激活自身产生同类行为或情绪所涉及的脑区，此即所谓模拟机制或镜像机制（Rizzolatti & Sinigaglia，2010，2016）。

除聚焦于简单、相似动作之间时间耦合的研究外，另有研究考察任务导向的互补性或联合动作任务，以探查行为或互动同步性（interactional synchrony）的内涵。互动同步性指人们协调自身动作（无论动作本身是否相似）以与他人动作在时间上契合的情境。此时，个体不仅需执行自身动作，还需预测他人动作，方能协同完成联合行动（Knoblich 等，2011）。例如，Richardson 等（2015）的一项研究中，成对被试执行一项定位任务：双方需各自移动电脑屏幕上的光标，且避免相互碰撞。结果显示，被试能自发形成一种非对称的同步运动模式，这对任务成功至关重要。换言之，互补性的人际动作同步模式可支撑更复杂的联合行动。

有趣的是，近期针对成人的研究还表明，人际行为协调不仅影响运动层面，亦会作用于认知系统——尤其是涉及推断他人心理状态的系统。例如，Baimel 等（2018）发现：与他人共同运动，会特异性增强被试对同步伙伴的心理状态归因能力及社会联结感。换言之，人际协调的效应不止于表层行为，更能深入影响参与者的情绪与认知过程，使其在某些情况下心智更趋相似、更易“读懂”彼此。

这自然引出一个问题：我们是否也能在神经层面观察到跨个体的同步现象？此类测量又能帮助解释什么？下文将讨论两种神经同步形式：神经相似性（neural similarity）与互动性神经同步（interactive neural synchrony, INS）。前者是一种离线指标，衡量两人大脑响应模式的总体相似程度；后者则是一种在线指标，实时捕捉互动中大脑活动的动态对齐过程。

神经相似性（Neural similarity）：指个体大脑对相同刺激产生响应的相似程度；可通过顺序数据采集（即非同时、非互动条件下）进行测量（亦称非互动同步性）。

互动性神经同步（Interactive neural synchrony, INS）：一种实时神经同步的测量指标，被认为反映了与互动社会伙伴动态趋同对齐的过程（尽管该指标也可能受互动双方固有神经相似性的影响）。

被试间相关（Intersubject correlations, ISC）：测量神经相似性的主流方法，通过对不同个体的脑响应（或时间序列）进行相关分析来实现。

神经相似性

Hasson 及其同事的开创性工作反复表明：在初级感觉皮层，个体间的共享神经活动模式（即所谓的被试间相关，ISC，属于一种神经相似性）主要与刺激的低层次属性（如亮度、声音频率）耦合；而在高级皮层区域，共享神经模式则与刺激的高层次特征（如语义、意义）相耦合（如 Silbert 等，2014；Chang 等，2022）。

Nummenmaa 等（2012）利用 fMRI 研究了被试单独观看呈现不愉快、中性与愉快情绪的影片时的大脑活动。结果表明：在观影过程中，被试在低阶与高阶感觉区域的脑活动确实呈现出同步性；且影片观看后获得的情绪效价评分也显示出更高的被试间相关性。这提示：情绪在人际联结中扮演尤为关键的角色——因其显著增强了个体间神经响应的相似性（即更强的脑间同步），而这可能有助于促进社会互动与沟通。

另一组开创性研究中，Parkinson 等（2018）考察了熟悉度、社交网络距离及友谊关系是否与个体在观影任务中神经响应的人际相似性相关。结果证实：朋友之间的神经响应异常相似；且随着被试在现实社交网络中距离的增大，其神经响应相似性系统性降低。

另有研究进一步表明：个体在观看自然主义刺激时神经响应的同步程度，与其人格特质轮廓密切相关，并可能反映其对所见刺激解释方式的相似性（Matz 等，2022）。

一个尚待解答的问题是：是神经相似性促进了更多社会互动（并最终促成友谊），还是频繁的社会互动导致了更大的神经相似性？近期研究倾向于支持后者——例如，陌生人之间经过交谈后，其观影时的神经相似性显著提高（Sievers 等，2024）；此外，即使交谈内容与影片无关，伴侣在共同观影时的神经同步性也会因先前的对话而增强（De Felice 等，2024）。

如上例所示，即便未同步测量两个正在互动的大脑（见图1），仅通过聚焦脑间同步性指标，也已为理解社会脑的运作机制及其在真实社会互动与人际关系中的功能意义，开辟了全新的研究洞见。

互动性神经同步（Interactive Neural Synchrony, INS）

与前述研究不同，INS（或超扫描）研究可通过考察两名（或多名）个体在实时、双向社会互动情境下神经活动与行为的相干性，实现对互动双方大脑的同步测量。尤为关键的是，这一方法有助于探究：某一主体的行为与神经过程如何影响其互动伙伴体内正在发生或发展的相应过程。

INS 研究不仅提升了社会神经科学实验的生态效度，更使我们得以在同步聚焦行为层面社会交换的同时，将行为与脑间同步性关联起来（见图1），从而深入揭示人类在互惠互动中彼此沟通与影响的神经机制。

将 INS 立足于社会交换的行为指标至关重要——这有助于区分：哪些同步性是互动双方共同建构（co-created）的，哪些仅源于对共享环境的相似加工（similar processing）。

在实时互动中测量 INS 的研究已揭示：对话中的言语或非言语行为特征与神经同步性密切相关。例如，Kinreich 等（2017）利用 EEG 超扫描考察了 104 名成人在自然主义男–女社交互动中的脑–脑同步性，比较了恋人与陌生人。结果发现：仅恋人组在颞顶联合区（TPJ）表现出 INS，且该同步性与行为同步指标（尤其是社会性注视交换）显著相关。换言之，通过社会行为的微观分析，揭示了脑间同步与身体同步之间紧密耦合的关系。值得注意的是，该项研究中的神经同步性与言语时长或对话内容无关，提示 INS 的某些成分可能主要由社会互动的非言语层面（而非言语层面）所驱动。

此外，INS 在互动双方交换信息的时段也往往更强。Cañigueral 等（2021）采用复杂的多模态方法（包括眼动追踪、面部动作编码及功能性近红外光谱，fNIRS），在被试彼此披露或不披露个人生平信息的对话中测量 INS。结果表明：在信息共享阶段，被试相互注视对方面部的时长增加，面部表情也更丰富；神经层面则发现颞顶联合区（TPJ）激活增强，并出现显著 INS。换言之，向他人传递信息的能力会同时调制非言语行为与脑活动模式，并再次促成脑间同步。尤为重要的是，Cañigueral 等（2021）的分析模型已控制任务与刺激驱动效应，表明所观察到的 INS 并非仅由任务结构或外部输入所致。

另一项开创性研究进一步凸显了颞顶联合区（TPJ）在 INS 中的核心地位。Bilek 等（2015）采用超扫描 fMRI 与巧妙设计的沉浸式视听互动装置，使两名被试在各自独立的 MRI 扫描仪内仍能进行真实交互。为刻画两脑间信息流，作者采用数据驱动方法从全样本数据中提取成分，成功识别出 TPJ 为在基于注视的社会互动中特异性实现跨脑耦合的关键脑区。

神经同步性的因果取向

动态因果建模（Dynamic Causal Modeling, DCM）基于有效连接（effective connectivity）——即一个神经系统对另一神经系统的因果性影响——并已被近期研究应用于超扫描 fMRI 数据（Bilek 等，2022）。在该框架下，相关联的神经响应成为需被解释的数据特征；研究者需比较两类模型——含与不含跨脑连接的模型——何者能更优拟合数据。

这一方法是对传统跨脑功能连接测量的重要补充，因为功能连接本质上是相关性指标，其部分变异可能仅源于双方暴露于相同的感官输入。功能连接本身无法判定：是否必须假设跨脑连接的存在，以及该连接如何在可测量层面具体实现。因此，Bilek 等（2022）合理指出：我们必须经验性地检验——互动性神经同步（INS）是否比单脑模型能更优地解释神经数据。

在该研究中，作者采用超扫描 DCM，因 DCM 可区分并量化相关性的潜在因果来源。针对双脑超扫描数据，这意味着需同时评估：（1）共享感官输入的影响；（2）脑与脑之间的有效连接。从概念上讲，Bilek 及其同事所采用的方法关联于广义同步（generalized synchrony）理论——即松散耦合的动力系统所表现出的特征行为（Hunt 等，1997）：若已知一系统的状态，即可预测另一系统的状态（Jiruska 等，2013）。

尤为关键的是，据 Bilek 等（2022）所述，广义同步仅当耦合系统具备形式或结构相似性时才可能发生。换言之，两个大脑唯有共享相似的动力学结构，才可能通过广义同步实现耦合。

此前，Friston 与 Frith（2015）已探讨此问题，并基于主动推理框架进行模拟：他们提出，沟通可被视为使用相同生成模型的个体之间的过程——这些个体借此处理并注意由互动伙伴交替产生的感官输入。对感觉信号的关注使得双方能共享一叙事，用以预测他人产生的感觉，或自身表达该叙事。依据此观点，互动引发的感觉信号双向交换，会在双方大脑状态间诱导出广义同步。

遵循这一逻辑，并运用超扫描 DCM，Bilek 等（2022）在双人联合注意任务中发现：存在特异于社会交换的跨脑有效连接，且方向为从发送者（sender）的右颞顶联合区（TPJ）。换言之，两脑之间存在因果性连接；在控制共享知觉输入的前提下，该连接对解释数据不可或缺。

这些发现凸显了：超越功能连接、深入探究 INS 因果机制的重要性及新方法学机遇；并揭示了在互惠社会互动中，脑系统如何实现动态耦合——其中，发送者的大脑（在控制论意义上）对接受者的大脑具有因果性影响。这种因果连接可能反映以下过程：与伙伴的概念对齐（conceptual alignment）、情绪状态表征，或对社会伙伴行为的预测增强（详见“脑间神经同步的机制”一节）。

未来对跨脑现象因果性的探索，或将受益于多脑刺激技术（multi‑brain stimulation）的应用（Novembre & Iannetti，2021）。

脑间同步促进并支撑社会互动与沟通

如前所述，脑间同步存在多种形式与表现。本节聚焦于那些揭示沟通如何依赖人际间脑激活模式的共享相似性（即神经相似性），以及如何通过与那些将输入信息与先验及概念知识进行比对评估的神经网络相整合，从而在互动伙伴间达成对齐，并生成共享经验的神经表征（即互动性神经同步，INS）的研究。我们还将探讨 INS 出现的潜在认知解释。

当两名大脑结构足够相似的个体接受相同信号或刺激时，二者脑活动即可出现同步。这种同步出现较早，且构成了沟通发展的基础。事实上，人类天然具有共同体验（并知晓）世界（即共享意识）的自发倾向。值得注意的是，“consciousness”（意识）一词正源于拉丁语 conscientia，意为“与他人共享的知识”——这正是其原初含义。换言之，进入与其他大脑的同步状态，似乎是共享经验的重要体现。这种经验与理解的共享，是任何沟通系统得以产生的根本前提——正如维特根斯坦（1973）所强调：信号的意义必须被共享，个体之间方能沟通。人类发展早期便通过各种可统称为“共享意向性”（shared intentionality）的实践（Rakoczy & Tomasello, 2007），逐步建立起对信号与世界对象的共享理解。

共享意向性最早在生命最初数月即已显现：婴儿能对与照料者面对面互动中的互惠性作出响应；随后，由互动共同建构的“联合注意”（joint attention）现象逐渐出现——互动双方主动协调其注意力于环境中的某些方面，共享经验，并构建“共同基础”（common ground），后者对语言发展至关重要（如 Mundy 等，2007）。换言之，各类（日益复杂的）沟通形式，均通过具身社会互动及其所即时生成的情境而涌现（Galantucci，2005）；典型成年人仍持续表现出将自身行为与视角与他人对齐的倾向。这种通过重复互动所形成的对齐或共享意向性，会塑造大脑间的相似性，进而在未来社会伙伴的互动中促成更强的脑间对齐（De Felice 等，2024）（见图1）。

对话本身即以多种同步形式为特征：例如，对话中的呼吸节律呈现相关性；交谈者也倾向于协调姿势摆动与注视方向，即便彼此无法看见对方亦然（Shockley 等，2003；Richardson 等，2007）；人们还常同步词汇使用（Garrod & Pickering，2004；Ireland 等，2011）。换言之，言语信号似乎在多个层面都特别高效地促成人际对齐——对话伙伴的身体在互动开始前本无协调，却因交谈而趋于同步。语言协调亦是一种关键认知工具，可助人类合作并达成超越个体能力的表现水平（Bahrami 等，2010）。

利用神经相似性方法，Hasson 及其同事发现：在成功沟通中，说话者与听者大脑呈现出联合的、时间耦合的响应模式（Stephens 等，2010）。说话者–听者耦合在初级听觉皮层反映对刺激低阶声学属性的共享加工；而在高级脑区，听者神经响应滞后于说话者。最引人注目的是，语言与高级社会认知脑区中的说话者–听者耦合，反映了沟通本身与对叙事的共享理解。此外研究还表明：当沟通受阻时，高级脑区的神经同步消失（Silbert 等，2014）；且沟通质量与脑响应的人际相似性程度正相关（Dikker 等，2014）。在此语言沟通背景下，整合并表征过往经验的概念构建亦极为关键——它使大脑得以赋予感觉以意义，并借以传达经验，从而可能通过社会脑趋向思想对齐与意义共创的倾向，引发共享或同步的神经活动（Yeshurun 等，2021）。确实，两项社会伙伴间的神经同步程度已被证明可预测其在沟通游戏中的成功水平；在该研究中，神经相似性与共情能力存在交互作用：对神经高度相似者，共情能力不影响沟通效果；而对神经相似性较低者，共情能力则成为预测沟通成功的关键（Dziura 等，2023）。

在单脑神经成像研究神经相似性的基础上，新兴研究也开始采用超扫描与双脑成像技术，探究互动中伙伴如何构建共同基础或相互理解。Stolk 等（2013）要求被试合作在数字板上重现两个标记的空间构型，并比较所谓“沟通条件”与“工具性条件”。在沟通条件下，沟通者需确保自己与接收者的标记均按仅对其可见的构型排列——这要求其通过自身标记的移动向接收者传递配置指令。这一简单任务可靠地诱发了成对特异的沟通行为：不同二人组使用相同动作却传递不同含义。有趣的是，沟通条件引发了互动伙伴更多的相互调整。关键发现是：该条件下，沟通者与接收者均在内侧前额叶皮层（mPFC）与前颞叶（ATL）呈现相似的神经响应，再次凸显脑间同步的重要性。

Stolk 等（2014）后续采用相同任务进行双脑成像，发现：在沟通片段中，颞上回（STG）的跨脑相关性显著增强，表明沟通者间的 INS 对共享意义与概念的建构至关重要。类似地，Liu 等（2023）采用协调性符号沟通范式，要求两名沟通者共同建立一套人际沟通系统。在成功建立沟通的二人组中，右侧颞上回的 INS 显著升高；且 INS 与共享意向性、沟通准确性等指标呈正相关。作者还采用经颅交流电刺激（tACS）进一步探究 INS 增强对沟通成功的潜在因果作用：结果发现，同相位刺激（in‑phase）可增强右侧 STG 的 INS，并显著提升沟通准确性，其效果优于伪刺激或反相位刺激。综上，INS 在沟通期间达到峰值；而因果性研究提示：这种神经同步可能正是沟通成功的核心机制之一。

社会互动的互惠性影响脑间同步

超扫描研究亦表明：社会互动的互惠性（reciprocity）对脑间同步具有关键贡献（如 Dumas 等，2010）。Fishburn 等（2018）的一项 fNIRS 研究发现：当被试合作完成拼图时，其脑间同步（INS）显著高于各自独立完成相同拼图的条件；且一人的神经响应时间进程可预测其互动伙伴（而非独立完成者的）响应，表明同步具有人际特异性。

Koul 等（2023）的最新研究进一步证实：INS 会自发涌现，且可由人类共处时自然发生的二元行为（dyadic behavior）预测——如相互注视、身体动作协同、彼此微笑等。尤为重要的是，作者通过严谨的对照分析确保：所观察到的 INS 并非个体 EEG 差异的副产物，而是真正反映成对特异的神经动力学。他们比较了两类模型：
① 仅一方个体行为即可引发 INS；
② 该行为需被对方回应，且双方同步发生。
结果明确显示：互惠性社会行为对 INS 的预测力显著优于单向行为。值得注意的是，该现象出现在无结构化社交任务的自然互动中，这与“人类具有天然社会联结倾向”的观点高度一致（Coan & Sbarra, 2015）。

除促进社会归属感外，INS 的沟通效益亦可在计算层面予以刻画。依据贝叶斯大脑假说与预测编码理论，大脑是概率性预测机器，通过构建外部世界的生成模型来预测并解释传入的感觉信息。关键在于，这些模型需持续更新以最小化预测误差（prediction error）——即模型预测与实际观测之间的差异（Friston, 2005）。

因此，一个具备预测能力的“社会脑”，应会尝试预测他人的社会行为，并观察其实际行为（Lehmann 等，2023）。此类社会行为预测有时过于强烈，甚至导致虚假的社交知觉（false positive social perception）（Friedrich 等，2022）。然而，在真实社会互动中，行为同步性可能极大助力预测加工——它不仅可简化对互动过程的预测，还可能促使双方的心智模型随时间逐渐趋同，从而降低预测误差，增进社会理解（Mayo & Shamay-Tsoory, 2024）。

群体动力学

值得注意的是，尽管上述多数研究聚焦于二元同步（dyadic synchrony），但群体成员间的互动性神经同步（INS）对于沟通、学习与协作同样至关重要，且可能展现出不同动力学特征——例如，因领导者与跟随者角色的不对称性，或内群体与外群体（in‑group vs. out‑group）因素而产生差异。

Jiang 等（2015）的一项研究探讨了 INS 是否与领导者的涌现（leader emergence）相关——即最初无领导的小群体在何时、以何种方式选定某人为领导者。结果表明：领导者–跟随者配对的 INS 显著高于跟随者–跟随者配对；且在由领导者发起的沟通期间，其 INS 高于由跟随者发起的沟通。INS 与领导者的沟通技巧（而非沟通频率）相关，作者据此推断：成功领导者所具备、并使其有效影响他人的关键特质，在于社会互动中的时机把握与沟通质量。

另一项重要研究由 Yang 等（2020）开展：作者在一项大规模 fNIRS 研究中，将 546 名被试组织为 91 组，进行三人对三人（3 vs. 3）的组间竞争任务，并通过内群体联结操纵（in‑group bonding manipulation）增强群体认同。结果发现，该操纵显著提升了 INS，进而促使被试更倾向于向内群体成员捐赠金钱，并更愿意出资以击败对手群体。这些结果既突显了 INS 的作用，也表明：脑间同步并不总是促进亲社会行为，也可能强化内–外群体分化。

尽管内群体联结可增强 INS，但其他团队研究显示：内群体认同感与 INS 在预测团队集体绩效时具有可分离的贡献。具体而言，Reinero 等（2021）让被试佩戴 EEG 帽，以团队合作或独立方式解决问题；其研究优势在于：所有任务均通过计算机界面完成，且团队与个体条件下的界面完全匹配，从而确保任何由刺激引发的神经同步效应在各组间具可比性。结果发现：团队表现优于个体；而团队的集体绩效可由全脑 INS有效预测。

呼吸性窦性心律不齐（Respiratory sinus arrhythmia, RSA）：
一种与呼吸节律相关的心率变异性生理指标，可反映个体的唤醒水平与参与投入程度。

脑间同步塑造神经认知与社会发展及学习

生物行为同步性塑造社会情绪发展

生物行为同步性（biobehavioral synchrony）是婴儿与照料者早期社会互动的核心特征。早在2月龄时，婴儿便已对照料者非依随性反应（noncontingent responding）表现出敏感性（Murray & Trevarthen, 1985）。此类面对面互动为情绪共享、沟通信号交换、对他人及自我的理解，以及自我调节能力的发展奠定了基础。

关于生物行为同步性的大多数研究聚焦于父母与子女（尤以母亲–婴儿为主）。值得注意的是，亲子之间的同步并不仅限于简单模仿，而体现为父母与孩子在社会信号、情绪状态与沟通意图上的协调性调谐（coordinated attunement）（Feldman, 2012）。典型做法是，在母–婴二元体中识别协调性积极投入时段——即当婴儿呈现积极情绪、发声或注视时，母亲同步调整其注视与社交触碰行为（Atzil 等，2011；Leclère 等，2014）。

母亲敏感性（即养育者的回应性）可促进亲子间协调同步的互动，并显著影响儿童社会互动与认知能力的发展（Landry 等，1998；Legerstee 等，2007），以及其情绪识别与调节能力（Feldman, 2012；Bell, 2020；Yaniv 等，2021）。亲子同步性既可通过行为协调性测量，亦可借助生理唤醒指标——例如呼吸性窦性心律不齐（RSA）（Bell, 2020）。母–子 RSA 同步性与其互动中的情绪状态相关（Ham & Tronick, 2009；Capraz 等，2023），并受风险因素影响（如曾遭受虐待史）（Miller 等，2023）。

此类生物行为同步性的影响具有长期效应：婴儿期母–婴行为同步性可预测成年期对情绪的神经分辨能力（Yaniv 等，2021）。在亲子关系之外，幼儿之间的同步性亦能促进亲社会行为（Kirschner & Tomasello, 2009）；若婴儿先前曾与某成人进行同步运动，则更可能主动帮助该成人（Cirelli 等，2014）。因此，儿童与父母或同龄人之间在行为与情绪上的同步协调，对其社会性、情绪性及认知发展具有强大而持久的积极影响。

神经同步性（INS）的可测性与发展意义

随着无创神经成像技术（如 fNIRS、EEG）的进步，研究者现已能在亲子（包括婴儿）实时社会互动中测量同步神经活动（即 INS）（Nguyen 等，2020a；Wass 等，2020；Turk 等，2022；Alonso 等，2024）。

• INS 在行为同步性高时亦更高，例如：成人与儿童进行直接注视时（Leong 等，2017；Piazza 等，2020），或在自然对话中轮替发言时（Nguyen 等，2021）；
• 情绪亦可调节 INS：高积极情绪（而非消极情绪）同步期，与内侧/外侧前额叶及颞顶联合区内的高 INS 相关（Santamaria 等，2020）；
• 母亲敏感性（即母亲行为与儿童状态的协调调谐）可预测母–婴神经同步性；而母亲侵入性（即在儿童非接纳时段强行互动）则预测更低同步性（Endevelt‑Shapira & Feldman, 2023）。

从这些数据看，INS 可被视为识别行为或情绪同步的一种更客观补充手段，无需繁琐的逐帧行为编码。然而需警惕：共享视听环境与协调行为本身即可导致神经活动相似性，未必反映真正的相互理解或实时对齐。

超越环境共享，INS 还可能表征仅靠行为无法识别的概念对齐（conceptual alignment），包括共享视角、目标或情绪状态，以及信息传递——这些均发生于婴幼儿丰富的学习情境中（Wheatley 等，2012；Hasson & Frith, 2016）。

格兰杰因果（Granger causality）：
一种统计方法，用于判定一个时间序列对另一个时间序列的预测贡献，常用于考察互动过程中脑与脑之间的因果性影响。

图论（Graph theory）：
一种用于刻画脑网络的方法，依据网络中各节点之间连接的强度与数量，对网络的拓扑特性（如聚类系数、路径长度、中心性等）进行量化分析。

方法学进展：分离互动特异性同步与环境共享效应

若干方法可助区分：哪些同步源于互动双方的动态耦合，而非单纯共享环境：

• 格兰杰因果（Granger causality）与图论分析可识别亲子脑间网络组织的方向性影响（见侧栏“神经同步性测量方法”），超越环境共享效应。例如：在 EEG 记录下的社会参照任务中，母–婴脑间网络在母亲呈现积极情绪时整合度更高（Santamaria 等，2020）；即儿童与母亲脑区间的神经活动波动更相似。定向连接分析进一步显示：积极情绪下，母亲对脑间密度（即两脑间连接程度的粗略指标）的影响更大；而消极情绪下，婴儿影响更大。需明确：此类脑间神经影响实则通过可观测行为传递（Semin & Cacioppo, 2008），进而塑造概念模型——未来研究若将行为编码纳入脑间定向连接模型，将深化我们对同步性在情绪发展中机制性作用的理解。
• 滞后分析法（lagged analysis）亦可识别超越环境共享的神经同步。Piazza 等（2020）在成人朗读/歌唱给婴儿的面对面互动中，结合 fNIRS 的滞后被试间相关与精细行为编码，发现：行为同步（如相互注视时段）；提示此时 INS 可能反映对联合行为的预期，而非共享行为的结果。
• 加权相位滞后指数（wPLI）通过排除时间零点（即排除严格同步的神经响应），可检测非事件锁定（non–time‑locked）的跨脑 EEG 相位一致性，从而反映社会伙伴之间的生物行为调谐（如 Endevelt‑Shapira & Feldman, 2023）。

或许比探究“什么驱动 INS”更令人振奋的，是研究“INS 能预测什么”。

• 正如行为证据所示，亲子社会互动中的同步神经活动与儿童情绪调节能力相关（Reindl 等，2018）。
• 在问题解决或合作任务中，INS 水平在合作情境下显著高于竞争情境（Reindl 等，2018；Miller 等，2019）；且神经同步性对问题解决表现的预测优于行为同步性单独预测（Nguyen 等，2020b）——提示 INS 可能捕捉了行为之外的共享目标对齐
• 与父母合作时的 INS 高于与陌生人合作时，表明预先存在的理解或相似性可促进超越单纯行为协调的同步（Reindl 等，2018, 2022）。
• 在序列双脑研究中，父母与青少年功能脑网络组织的相似性，可预测二者日常情绪波动的相似性及青少年的情绪能力（Lee 等，2017）。

问题解决任务（如七巧板拼图）还可操纵挫折水平，从而检验“儿童情绪调节在同步亲子互动中被塑造”的假说（Feldman, 2012）。Quiñones‑Camacho 等（2020）让学龄前儿童与父母完成一项高挫折拼图任务后进入恢复游戏期，发现：恢复期母–子外侧前额叶 INS 可预测儿童（而非母亲），且 INS 越低，易怒性越高；而儿童易怒性亦与母–子行为同步性较低相关——表明儿童自身特质也可能限制同步互动的机会，进而减少共调节与自我调节能力发展的可能。

因该研究为单时间点相关设计，尚无法厘清儿童易怒性与母子行为/神经同步之间的方向性因果。

首个纵向证据：INS 预测发展轨迹

迄今唯一一项考察神经同步性对儿童社会情绪或心理健康纵向影响的研究（Quiñones‑Camacho 等，2022）采用相同挫折–恢复范式，发现：4–5 岁时亲子前额叶神经同步性（而非行为同步性）；而行为同步性无此预测效度。

这是首项表明亲子神经同步性可能对发展结果具因果作用的纵向证据，意义重大。

未来纵向研究可整合：多脑区跨脑滞后相干性或影响方向性分析、行为与人格测量，以检验——在控制共享环境与儿童特质后，互动中脑间对齐指标是否独特预测儿童发展结局。

测量神经同步性的方法

如需更全面的综述与讨论，请参阅 Hakim 等（2023）。本文所采用的分类源自其系统性综述。此处我们重点介绍本综述中讨论并用于探究跨脑同步性的常见分析方法。

相关性（Correlation）：相关性方法用于衡量时间序列之间的时序关联，亦称为“被试间功能连接”。这是使用 fMRI 数据最常用的同步性方法，尽管其他模态也常采用。相关性可分为非互动式（神经相似性或被试间相关）或互动式（INS；见图1）。该方法可涵盖整个互动时段，也可聚焦于互动过程中的特定时间窗，以评估同步性随时间的变化。根据研究问题的不同，相关性可以是同步的，也可以是滞后的。

回归（Regression）：基于广义线性模型（GLM）的回归方法在 fMRI 和 fNIRS 研究中更为常见。在此框架下，利用一个人的大脑活动预测另一个人的大脑活动（即跨脑 GLM）。此外，也可考察时间滞后关系，以识别互动双方之间的领先–滞后关系。此方法的优势在于，行为变量可作为独立的回归变量纳入预测模型。

相干性（Coherence）：相干性是一种衡量参与者之间在频率域或时频域内信号相关程度的方法。该方法在 fNIRS 研究中最常用。一种典型做法是小波变换相干性（WTC），即将时间序列数据转换至时频域，从而计算不同频段随时间变化的相关性。

相位同步（Phase synchrony）：该方法主要应用于 EEG 研究，因其具有高时间分辨率，用于检验两个信号彼此间相位对齐的程度。该方法的一种具体实现是加权相位滞后指数（wPLGI）。此方法允许研究者仅通过考察非零相位滞后，识别出独立于共享环境效应的同步性。

因果性（Causality）：此类方法通过格兰杰因果、动态因果建模或部分定向相干等手段，确定一个大脑对另一个大脑的因果影响。因果性方法对于验证同步性是否为一种涌现属性至关重要——即它源于大脑间的相互作用，而非对共享外部环境特征的被动对齐。

神经同步性促进贯穿一生的社会学习

社会学习（social learning）是最强大的学习机制之一，尤其在生命早期（Herrmann 等，2007）。当照料者与婴儿共同将注意力协调指向共享兴趣的物体（即进行联合注意，joint attention）时，婴儿得以学习该物体的相关信息——如名称、功能、对其的情绪态度等（Mundy & Newell，2007）。联合注意本身即是一种同步活动，涉及指示性与沟通性线索（如相互注视、指物）、共享情绪、注意力与心智状态的协调，以及社会伙伴间的信息传递。这一社会学习机制持续塑造我们毕生的注意、知识、欲望与偏好（Redcay & Saxe，2013；Mundy，2018）。

互动同步性可能促进学习，而诸如相互注视等社会信号，可能是驱动互动性神经同步（INS）的关键机制（Leong 等，2017；Wass 等，2020；Leong 等，2021）。具体而言，人际神经耦合学习假说（Learning through Interpersonal Neural Coupling, LINC）（Leong 等，2021）提出：指示性线索（如相互注视）可通过重置学习者（或接收者）的神经振荡节律，使其与信息发送者相匹配，从而实现最优信息传递。这种重置将体现为更强的脑间相位同步（Leong 等，2019，2021）。因此，INS 提供了超越单脑学习机制解释力的独特价值（例如 Leong 等，2019；Dikker 等，2021；Pan 等，2022）。例如，在一项社会参照任务中，单次试次的学习可能性（即婴儿是否习得物体所关联的情绪）与亲子 INS 增强相关；但学习效价（即婴儿偏好选择积极或消极标记物体的倾向）则与 INS 无关，而与婴儿脑内连接（intrabrain connectivity）相关（Santamaria 等，2020）。

这些发现凸显了：为全面理解社会过程（包括社会学习），必须整合双脑、第二人称神经科学的研究路径。我们向他人学习的效果，既取决于“我”，也取决于“他”——唯有双脑视角，方能识别并刻画这种相互影响。

尽管学习自然发生于社会互动中，但正式教学（如课堂环境）同样依赖社会学习机制——如注意力协调与心智状态表征——以实现有效信息传递。这些协调过程可能反映为师生间的 INS。

大量关于社会学习与 INS 的研究以成人或师生为对象，结果一致表明：师生间更大的 INS 与学生更高的参与度（Dikker 等，2017；Bevilacqua 等，2018；Davidesco 等，2023）（Dikker 等，2017；Davidesco，2020；Pan 等，2021，2022；Zhang 等，2022；Davidesco 等，2023）。如同婴儿研究所示，INS 甚至能在脑内指标失效时仍预测学习效果（Davidesco 等，2023）。

为何 INS 与学习相关？已有若干机制假说：

1. 行为对齐中介说：同步性可能反映行为协调，而正是此类协调本身（而非脑间同步本身）促进了学习（Pan 等，2022）；
2. 共享注意状态说：INS 可能表征双方处于共享注意状态，从而放大对视听输入的加工，促进对共享对象的学习与记忆（Shteynberg，2015；Dikker 等，2017）；
3. 相互预测表征说：INS 可能反映个体自身的神经活动与对社会伙伴的预测。但在教学中，教师对学习者心智的表征与预测可能对有效信息传递更为关键。滞后关系分析可识别此类领导者–跟随者模式——例如，Zheng 等（2018）利用 fNIRS 验证了“预测–传递假说”（prediction–transmission hypothesis）：最佳教学效果应体现为教师与学生大脑间的滞后相干性，因教师需先形成对学习者的心理表征，再进行有效信息传递。他们发现：教师颞顶联合区（TPJ）显著预测更优教学成果。

类似地，Pan 等（2018）在互动性歌曲学习任务中发现：INS 可预测歌曲学习效果，且教师的脑活动最能被学习者预测。然而，尽管 INS 可能反映了上述对齐与相互预测过程，INS 是否在社会学习中扮演因果角色，仍是悬而未决的问题。

新兴的多脑干预研究正为此提供线索：

• Liu 等（2023）等已开始揭示同步性的因果作用；
• Pan 等（2021）采用多人经颅交流电刺激（multi‑person tACS），同步刺激教师与学生在主动歌曲学习任务中负责歌曲学习的关键脑区——额下回（IFG）。结果：同步刺激诱发了自发的身体动作同步，并提升了学习效果；且自发身体同步部分中介了 INS 与学习效果的关系。

尽管该研究仅包含15名学生，结论需谨慎解读，但它为探索因果机制提供了极具前景的新路径。

脑间同步减弱作为精神病理或社会互动障碍的核心特征

精神障碍普遍以社会功能困难为特征。此外，社会互动本身具有双重性：它既可作为保护性因素，提升生活质量和心理健康；亦可在遭遇社会压力与排斥时，成为风险因素，增加罹患心理问题的概率。

自闭症谱系障碍（ASD）可被视为社会互动障碍的典型范例（Schilbach, 2016），因其核心诊断标准即为社会互动与沟通困难。然而，大多数相关研究仍聚焦于单个大脑或个体，试图理解自闭症中的社会挑战。

与此相对，我们主张：二元互动情境对驱动个体对社会刺激的行为与神经反应、以及脑间同步性具有关键作用——这一观点适用于自闭症及其他精神障碍。此外，采用生态效度高、以真实社会互动为核心的实验任务，更有可能敏感地客观评估那些最具临床干预意义的社会功能缺损；若再结合计算建模方法，或可发展出更灵敏的神经标记，用以表征非典型社会互动（如 Lahnakoski 等，2022）。

例如，研究发现：当两名自闭症个体相互互动时，其社会功能缺损表现显著减轻（甚至完全消失）；而当自闭症个体与非自闭症个体互动时，缺损则更为突出。此类临床观察可能与以下证据相关：自闭症个体对他人的共情能力，在面对其他自闭症个体时达到最高（Komeda 等，2015），这或许源于彼此间更强的相互理解。同理，非自闭症个体也更容易推断其他非自闭症个体的心理状态，而难以准确理解自闭症个体的内心世界（Edey 等，2016）。

在更抽象的层面上，上述发现或许提示：自闭症（以及其他精神障碍）中的社会功能缺损，可能更密切地关联于互动伙伴之间的（不）相似性，而非个体自身特质——我们称之为“社会互动错配假说”（social interaction mismatch hypothesis）（Bolis 等，2017；Redcay & Schilbach，2019）。

在伙伴差异更大的二元体中出现更显著社会困难的证据，或许可解释为：当互动对象与自身更相似时，其行为便更易被准确预测——正如前文所述（Friston & Frith，2015；Dziura 等，2023）。行为研究已表明：人际间自闭特质差异值（而非自闭特质本身的绝对水平）与友谊质量关联更紧密（Bolis 等，2021）。换言之，互动伙伴间的相似性对互动成功至关重要——这与近期一项元分析结果一致：该分析证实，伴侣在多种变量上均呈现显著相似性（Horwitz 等，2023）。

此外，行为研究亦显示：含自闭症个体的二元体中，行为同步性降低（Glass & Yuill，2024；综述见 McNaughton & Redcay，2020）。支持“错配假说”的是，证据表明：自闭症者–自闭症者配对（AUT–AUT）；但亦有研究持不同结论（Georgescu 等，2020）。

在此背景下，超扫描技术有望为社会互动障碍提供全新且独特的洞见，并可能有助于解析自闭症内部的异质性。近年已有多项超扫描研究考察自闭症中的 INS，多数发现：自闭症者–神经典型者配对（AUT–NT）。

• Tanabe 等（2012）采用超扫描 fMRI 研究自闭症与非自闭症个体间基于实时注视的社会互动，发现：神经典型者–神经典型者配对（NT–NT），而 AUT–NT 配对则不然；
• Quiñones‑Camacho 等（2021）利用 fNIRS 超扫描考察自闭症与非自闭症成人分别与神经典型实验员交谈时的神经同步性，结果表明：NT 个体在颞顶联合区（TPJ）与实验员的神经同步性显著高于自闭症个体；TPJ 同步性越低，社会功能缺损越严重；
• Key 等（2022）发现：自闭症青少年 INS 水平越低，其社会困难的行为症状越显著；
• Hirsch 等（2022）通过 fNIRS 超扫描在面对面注视任务中发现：自闭症群体的跨脑相干性降低

针对上述 INS 降低现象，“社会互动错配假说”可提供合理解释：即人际差异可能干扰同步过程。事实上，近期一项研究系统比较了自闭特质匹配（高/高、低/低）与不匹配（低/高）配对间的神经同步性与行为模式。结果发现：尽管高/高配对的沟通行为与其他组不同，但其神经同步性反而更高（Peng 等，2024）。

未来研究可通过系统操控二元体间的人际差异，评估其对社会互动的影响，并探究该影响与双方脑结构/功能的关系。此外，超扫描研究亟需纳入 AUT–AUT 配对，以检验“错配假说”所预测的：此类配对是否呈现相似甚至更高水平的 INS（Bolis 等，2023）。

如前所述，除自闭症外，其他精神障碍亦以社会互动困难为特征，可能同样与行为和/或神经同步性紊乱相关。

例如，精神分裂症（SCZ）患者已知存在多种社会知觉异常，包括面部情绪识别、心理理论（mentalization）及人际协调障碍（Green 等，2019；参见 Pan 等，2023 的近期综述）。异常的社会信息加工显著损害 SCZ 患者的实际人际互动，导致社会融入困难与生活质量下降（Couture 等，2006）。一项针对 SCZ 行为同步性的近期综述显示：患者在多模态任务中均存在同步障碍，且其亲属亦表现出类似缺损（Dean 等，2021）。Kupper 等（2015）进一步发现：SCZ 所谓阴性症状（如意志缺乏、快感缺失、社交退缩、情感淡漠）的严重程度，与人际同步性降低显著相关。阴性症状是 SCZ 的核心特征，对现有抗精神病药物反应不佳（Correll & Schooler，2020），并构成患者长期功能残疾与不良预后的主要原因。

另有研究显示：通过亲社会启动（prosocial priming），可改善 SCZ 患者与非患者间的受损行为同步（Raffard 等，2015），这或为新干预路径提供启示。

在神经层面，单脑成像研究表明：SCZ 的社会缺损与默认模式网络（DMN）及动作观察网络的连接异常相关——后者可能直接损害人际协调（Schilbach 等，2016；Saris 等，2022）。另有证据提示：颞顶皮层在 SCZ 中涉及自我–他人表征调控障碍（Eddy，2016）。然而，颞顶联合区（TPJ）的异常加工是否导致 SCZ 的 INS 差异，尚属未知。

Wei 等（2023）近期采用 fNIRS 超扫描比较了神经典型者（NT）与精神病临床高危（CHR）个体，发现在合作任务中，CHR–NT 配对在右侧额下回的 INS 低于 NT–NT 配对；且 CHR–NT 组 INS 降低程度与猜疑、被害观念等特征性症状评分相关。

未来超扫描研究将有助于厘清：既往在 SCZ 中发现的脑激活差异，如何促成 INS 异常。

抑郁症是最常见的心理健康问题之一，其通过引发社交退缩而显著影响社会互动行为。慢性或持续性抑郁更被明确归因于社会互动困难。事实上，“认知行为分析系统心理治疗”（CBASP）即专为该群体设计——此类患者常被描述为与社会环境“脱节”，可能源于早期关系困难，进而扭曲其对互动伙伴的预期。此类困难阻碍患者获得积极社会体验，而后者本可缓解抑郁症状，并增强自我效能感与自我价值感。

神经层面，抑郁已被关联至涉及社会认知、动作观察以及关系事件回忆的脑网络（Wade‑Bohleber 等，2020；Schilbach 等，2014，2015）。在亲子互动领域，大量研究证实：父母抑郁显著损害对婴儿发展至关重要的二元同步性（如 Leclère 等，2014；Golds 等，2022）。

综上，新兴证据一致表明：精神障碍与人际同步性降低呈负相关或关联。因此，在患者与治疗师之间重建同步性，已成为心理治疗的重要目标——临床观察显示，治疗双方会自发同步其行为、语音特征乃至心率等生理过程；而行为同步性亦与治疗成效相关（参见 Atzil‑Slonim 等，2023 的近期综述）。

Koole 与 Tschacher 早在 2016 年即提出心理治疗的“人际同步（In‑Sync）”，认为同步性在塑造所谓“治疗联盟”（therapeutic alliance）中起关键作用。

元分析评估表明，治疗联盟可稳健地解释个体心理治疗结果的相当一部分变异（Flückiger 等，2018）。Koole 与 Tschacher（2016）的模型指出：来访者–治疗师同步性（patient–therapist synchrony），并可能促进来访者适应性情绪调节能力及其他与疗效相关的变量。该模型认为，治疗联盟植根于来访者与治疗师大脑的耦合，而行为同步性则有助于建立这种互动性神经同步（INS）。

借鉴发展心理学视角，Koole 与 Tschacher（2016）进一步阐释：人际同步可被视为一种外部情绪调节形式，其有效性贯穿整个生命周期，并构成心理治疗的核心成分之一。

Xie 等（2016）在单脑层面的研究表明：社会诱发的认知情绪调节（例如，治疗师协助来访者下调负性情绪）；换言之，默认模式网络（DMN）很可能是与心理治疗干预相关的 INS 的关键神经网络候选者。DMN 内的 INS 或可促进那些复杂的社会认知过程与共享心智表征——它们在心理治疗中至关重要，有助于形成长期改变所需的目标与意图。

Bilek 等（2017）一项重要的超扫描研究为上述观点提供了实证支持：该研究考察边缘型人格障碍（BPD）患者，在患者–对照配对中发现 DMN 异常——特别是颞顶联合区（TPJ）——但在患者经心理治疗后症状缓解、不再符合 BPD 临床诊断标准时，该异常即消失。这表明：超扫描有望生成与疾病状态相关的生物标志物，用以追踪治疗过程中神经同步性的动态变化。

脑间神经同步的机制

如前所述，行为、认知与人格因素共同驱动社会伙伴间的互动性神经同步（INS）（见图2）。无论是互动性还是非互动性同步，均受个体间在人格特质、共享视角或概念对齐（conceptual alignment）等方面的相似性影响（Lahnakoski 等，2014；Yeshurun 等，2017；Matz 等，2022）。例如，人格剖面（Matz 等，2022）、易怒性（Quiñones‑Camacho 等，2020）与对不确定性的不耐受（van Baar 等，2021）均可预测个体间的神经同步性（包括神经同步性或 INS）。

社会互动本身的特征亦驱动互动性 INS，主要包括：

• 感知–运动层面因素：如共享的视听输入，以及联合行动中身体动作的协调；
• 指示性或社会信号行为：如眼神接触（Hirsch 等，2017；Kinreich 等，2017；Leong 等，2017；Wass 等，2020）或触碰（Nguyen 等，2021）——这些信号是同步性的特别强有力驱动者，甚至可能重置社会伙伴的神经振荡节律（Leong 等，2017）（见图2）。

有趣的是，尽管眼神接触与更高的 INS 相关，它却会降低瞳孔同步性（pupillary synchrony，共享注意加工的指标）（Wohltjen & Wheatley，2021），提示不同类型的同步可能涉及独特且互补的机制。

在认知层面，学界已提出多种非互斥的解释，用以阐明 INS 与个体间认知加工的关系（Wheatley 等，2024）：

一类解释植根于概念对齐（Stolk 等，2014，2016；Hasson & Frith，2016）。概念对齐可体现为：共享知识、共享目标或共享情绪状态。在互动过程中，个体通过反复试探与更新一个共享的概念空间，逐步达成相互理解（即“共同基础”，common ground）。这种共享概念空间反映为不同于感觉运动事件时间尺度的相似时空脑活动模式（Stolk 等，2013，2014，2016）。

个体亦可通过在重复沟通中构建共享情绪空间，实现情绪层面的对齐——每一方的情绪状态均被表征于对方脑中（Anders 等，2011）。

当同步性在互动进程中被动态考察时（例如：在多轮沟通游戏中分段测量（Stolk 等，2014），或采用动态 INS 分析（Li 等，2021；Likens & Wiltshire，2021）），概念对齐假说尤其具有说服力；否则，所观察到的同步性可能仅反映互动双方预先存在的神经相似性。在任何互动中，实际 INS 水平均由两方面共同决定：（1）伙伴间既有的视角与加工风格神经相似性；（2）双方实时相互对齐的能力（见图2）。

上述讨论的相互预测框架为 INS 提供了另一关联性解释，其根基在于行为行动与预测。在社会互动中，双方均会表征自身与对方的行为；INS 信号即反映了：自身行为 + 对对方行为的预测之神经活动总和（Hamilton，2021）。

结合相互预测与主动推理框架（如 Friston & Frith，2015；Lehmann 等，2023），Mayo & Shamay‑Tsoory（2024）进一步提出：社会伙伴会协同努力，最小化自身与对方的预测误差。在此主动推理过程中，推断模型随时间逐渐趋同，而这种推断过程的相似性，可能正体现为 INS（Friston & Frith，2015）。

行为神经科学路径：探寻同步性的机制

尽管人类研究已开始检验同步性作用的因果假说，但受限于二元互动中可用记录技术在时间与空间分辨率上的局限，以及实验操控程度不足，相关进展仍面临挑战。

相比之下，行为神经科学方法可在啮齿类动物进行社会互动时，实现细胞水平的神经解析。行为上，大鼠与小鼠亦表现出与人类相似的人际行为同步性。例如，在哺乳、理毛等亲代–幼崽互动中，以及幼鼠进入青春期后的同辈互动中，均可观察到社会同步现象（详见 Ham 等，2023 的综述）。

近期对蝙蝠、猴子与小鼠的研究已证实：脑间同步性（INS），其预测力优于单纯行为指标，并可预测未来的社会互动（Tseng 等，2018；Kingsbury 等，2019；Zhang & Yartsev，2019）。

更进一步，方法学新进展（如光学成像）已能在自由互动的小鼠中，以细胞分辨率同步记录全皮层的神经响应（Scaglione 等，2024）。尽管尚属初步，该技术为人类与啮齿类同步性的直接比较开辟了新途径，并极大提升了在啮齿类模型中探查同步性机制性作用的能力。

Kingsbury 等（2019）在小鼠中开展的一系列精巧研究，为“相互预测理论”提供了引人注目的神经元层面证据：具体而言，INS 源于神经活动对自身行为与对伙伴行为的预测在双方大脑中的共同表征。

研究者采用钙成像技术，同步记录多只小鼠背内侧前额叶皮层（dmPFC）中数百个神经元的活动，发现：小鼠处于社会互动时，其 dmPFC 神经元活动呈现显著相关；且该相关强度在高同步行为期与低同步行为期之间并无差异——表明单纯共享行为本身并非同步性的主要驱力。

与人类研究一致，当小鼠间存在物理隔板时，同步性显著降低，提示同步性并非仅由共享环境所致。

尤为关键的是，研究者采用跨脑广义线性模型（cross‑brain GLM）发现：一只小鼠的神经活动既可由双方行为预测，而若将伙伴的神经活动纳入模型，则预测性能显著提升。

在单神经元层面，他们识别出 dmPFC 内两类空间混杂分布的细胞：

• 一类编码自身在互动中的特定行为
• 另一类编码互动伙伴的行为

正是后一类（编码伙伴行为）的神经元对脑间同步性贡献最大。类似地，当基于编码具体互动行为的“行为细胞”（而非中性细胞）进行单细胞水平预测时，模型表现亦显著改善。

综上，该研究揭示了脑间同步的神经机制：双方不仅表征自身行为，亦表征伙伴行为；这种共享的行为表征库导致大脑间活动模式趋同；且 INS 的程度可预测二元体未来的互动倾向（Kingsbury 等，2019）。

人际行为同步性（Interpersonal behavioral synchrony）：
指互动个体间行为的协调，可为有意识或无意识过程，包括