【鱼类全系列】盔甲鱼纲—多鳃鱼目

盔甲鱼纲—多鳃鱼目

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无颌总纲

盔甲鱼纲

多鳃鱼总目

多鳃鱼目

多鳃鱼目（学名：Polybranchiaspidiformes）是盔甲鱼纲多鳃鱼总目下的一个目。

1.动物学史

多鳃鱼超目（Polybranchiaspidida）是盔甲鱼类中形态分化程度最高的一个类群。早泥盆世时呈现出一种快速演化的式样，除侧线系统相对较稳定外，不少多鳃鱼类的典型代表——廖角山多鳃鱼特征（如中背孔的形状，鳃囊的数目，眶孔位置，吻突、角的形状等）都有很宽的变化范围，平行演化多次发生，用分支系统学的原理来探讨多鳃鱼超目系统演化关系尚待进一步的资料整理、积累与研究。背甲具吻突的“华南鱼类”（“Huananaspids”）和鳃囊数多达30余对的都匀鱼类（Duyunolepids）皆隶属多鳃鱼类。到目前为止，该超目主要包括39属50种、1个未定种及2个未定属种，全部产于中国华南及西北地区志留纪—泥盆纪地层中。

2.形态特征

头甲近卵圆形；鼻垂体大而位于头甲的前端；为横置的卵圆形；其代表属是Polybranchiaspis。在江西修水西坑组(早泥盆世或晚志留世)发现此类化石定名为Xiushuiaspis(修水鱼)，个体比多鳃鱼小，头甲长约20mm，鼻垂体孔横向呈裂隙状位于头甲前端。

3.下属科

古木鱼科（Gumuaspididae）

秀甲鱼科（Geraspididae）

五窗鱼科（Pentathyraspididae）

都匀鱼科（Duyunolepididae）

多鳃鱼科（Polybranchiaspididae）

4.古木鱼科

古木鱼科（学名：Gumuaspidae）是多鳃鱼目下的一个科。

（1）古木鱼属

古木鱼属（学名：Gumuaspis）是古木鱼科下的一个属。

长吻古木鱼（学名：Gumuaspis rostrata）是一种生存在早泥盆世布拉格期的一种已经灭绝的盔甲鱼类。长吻古木鱼是多鳃鱼目处于基干位置的属，具有多鳃鱼目和华南鱼目的镶嵌特征，可能代表了多鳃鱼目的原始类型。

①动物学史

a.命名由来

长吻古木鱼（Gumuaspis rostrata）的属名“古木”表示该鱼的化石标本产地位于云南省文山市古木镇；种名“长吻”表示该鱼具有较长的吻突。

b.化石的发现

长吻古木鱼的正型标本由中科院植物研究所的耿宝印教授所赠送。化石产地位于云南文山古木，该正型标本是古木鱼属的唯一材料。在内模上虽然前部和背甲右后部没有保存，但其它部位保存较好。在外模上，吻突保存较长。据此可将整个背甲复原。

滇东南文山地区泥盆纪地层较发育，主要出露在古木一带。下泥盆统与奥陶系呈假整合接触,以碎屑岩为主，含有门类较多的鱼化石和丰富的植物化石。中泥盆统则以灰岩为主,夹有生物碎屑岩层。下泥盆统在古木地区分为两部分:上部是坡脚组,为棕黄色和褐色泥岩及页岩，含有丰富海相无脊椎动物化石,主要有Dicoelostrophia和Acrspirifer等腕足类化石。此外，在其中还发现了广西郁江组的标准分子Xystiphylloides nobilis和Heterophaulactis等珊期化石（廖卫华等，1978，P.195-198）。下部为坡松冲组,以棕黄色粉砂岩、黑灰色泥质粉砂岩为主，夹少量炭质页岩，含有丰富的植物化石，如Stachyophyton yunnanensis，Zostrerophyllum australianum，后者原产于澳大利的维多利亚,苏联的西伯利亚和英国的威尔士,其时代为惹丁阶上部至济根阶(廖卫华等1978)。长吻古木鱼化石与上述植物化石产于同一层。根据植物化石,廖卫华等(1978)认为坡松冲组大致相当于济根阶，可能与曲靖地区的桂家屯组的层位相当。李星学、蔡重阳(1977,1982)曾记载在坡松冲组采到过云南鱼化石。王俊卿和王念忠（1992）从所含鱼类化石组合上看,文山地区下泥盆统的坡松冲组应与曲靖地区的西屯组相当。Gai et al.（2022）通过对比三歧鱼（Sanqiaspis）的产地分布，认为云南文山和昭通地区的坡松冲组与越南北部的Si Ka组、四川江油的关山坡组、云南曲靖的徐家冲组层位相当。

c.系统分类

古木鱼属在建立时，王俊卿和王念忠依据吻突的存在而将其置于华南鱼科。其后刘玉海和王俊卿与朱敏分别于1993年和1994年对古木鱼的系统位置做了厘正，他们均认为，除了吻突外，古木鱼的其它特征与多鳃鱼类相同，应当纳入多鳃鱼目。在2006年，朱敏和盖志琨所做的系统发育分析结果表明古木鱼属处于多鳃鱼目的基干位置。新疆塔里木盆地发现的锯齿宽腹鱼（Platylomaspis serratus）和广西南宁泥盆系发现的曾氏南宁鱼（Nanningaspis zengi）,以头甲边缘具有宽阔的腹环，前缘引长为吻突为主要鉴定特征，新的系统发育分析表明它们与云南早泥盆世的长吻古木鱼的亲缘关系较近，并一起聚合成多鳃鱼类一个新科——古木鱼科（Gumuaspidae fam.nov.）,代表了多鳃鱼目的最原始类群。古木鱼属虽然具有吻突，但不具备侧向延伸的角，具有多鳃鱼目和华南鱼目的镶嵌特征，可能代表了多鳃鱼目的原始类型。吻突在盔甲鱼的不同类群中都有保存，虽然对于吻突的确切功能目前尚没有一个清楚的认识，但目前研究表明，不同类群盔甲鱼的吻突是平行演化的结果，因此单独将吻突的存在与否作为分类依据目前来讲是不可靠的。目前古木鱼属仅有长吻古木鱼一种。

d.科学意义

长吻古木鱼是头甲具有吻突的多鳃鱼类，但不具有侧向延伸的角。长吻古木鱼是多鳃鱼目处于基干位置的属，具有多鳃鱼目和华南鱼目的镶嵌特征，可能代表了多鳃鱼目的原始类型。

②形态特征

中等大小的多鳃鱼类，头甲宽约65mm，中背孔前缘至内角后端头甲长约60mm；头甲略呈葫芦形，吻缘引长为发达的吻突，自吻突基部向后头甲渐次增宽，至背联络管稍后达到头甲最宽部位，此后迅即收窄，并形成肥大的内角；内角末端圆钝，超越头甲后缘。头甲于中背孔部位作矮丘状凸起，位于该丘顶端的中背孔呈椭圆形，长稍大于宽；眶孔背位，中等大小，位于横切中背孔后端水平线稍后；松果孔封闭；侧线系统为多鳃鱼型，其中中背干管仅眶上管发达，呈“V”形，包括眶下管和主侧线管的侧背干管发达，居于其间的背联络管1条，侧横管为5对，最前面的一对甚短，第2对极长，几达头甲侧缘，其后3对位于背联络管之后，次第缩短；鳃穴9对；纹饰由星状突起组成。

（2）南宁鱼属

南宁鱼属（学名：Nanningaspis）是古木鱼科下的一个属。

曾氏南宁鱼（学名：Nanningaspis zengi）是古木鱼科南宁鱼属的动物。

（3）宽腹鱼属

宽腹鱼属（学名：Platylomaspis）是古木鱼科下的一个属。

锯齿宽腹鱼（学名：Platylomaspis serratus）是古木鱼科宽腹鱼属的动物。

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所在《公共科学图书馆-综合》(PLoS ONE)在线报道了中国新疆塔里木盆地志留系发现最早的多鳃鱼类——锯齿宽腹鱼（Platylomaspis serratus gen. et sp. nov.），将多鳃鱼类的起源由早泥盆世提前至志留纪兰多维列世，向前推进了大约两千万年。同时，将多鳃鱼类的古地理分布从原来的华南板块扩展到塔里木板块，证明两大板块在志留纪早期曾经离得的很近，具有非常重要的古地理意义。

锯齿宽腹鱼与广西南宁泥盆系新发现的曾氏南宁鱼（Nanningaspis zengi gen. et sp. nov.）,以头甲边缘具有宽阔的腹环，前缘引长为吻突为主要鉴定特征，系统发育分析表明它们与云南早泥盆世古木鱼（Gumuaspis）的亲缘关系较近，并一起聚合成多鳃鱼类一个新科——古木鱼科（Gumuaspidae fam.nov.）,代表了多鳃鱼目的最原始类群。

5.五窗鱼科

五窗鱼科（学名：Pentathyraspididae）属于多鳃鱼目，是早期无颌鱼类中的一个特化类群。

（1）动物学史

特化类群：五窗鱼科的“窗孔”构造是多鳃鱼目中的独有特征，可能与其适应浅海或河口环境的特殊生理需求有关，如增强水流交换或感觉功能。

分类争议：曾因头甲形态差异被归入独立的大窗鱼目，但后续系统发育分析表明其与多鳃鱼科共享眶孔位置、鳃囊数目等特征，最终被划归多鳃鱼目。

（2）形态特征

头甲结构：头甲呈卵圆形或近三角形，背甲中央平坦，无背脊或棘突；头甲背面两侧各有一对椭圆形或圆形的“窗孔”，可能为感觉器官或鳃囊开口的延伸结构。

鳃囊数量：鳃囊数目较多（约20对以上），与多鳃鱼科类似，但五窗鱼科的鳃囊分布更密集。

纹饰与侧线：头甲表面覆盖星状或粒状突起，侧线系统不完整，主侧线沟分布模式尚不明确。

（3）分布

发现地点：五窗鱼科化石主要发现于中国云南早泥盆世（约4.1亿年前）的翠峰山群地层，代表属种包括云南五窗鱼（Pentathyraspis yunnanensis）。

地层意义：其化石特征为华南板块早泥盆世地层划分提供了关键对比依据，并揭示了盔甲鱼类在古特提斯洋北缘的辐射演化。

（4）五窗鱼属

五窗鱼属（学名：Pentathyraspis）是五窗鱼科的模式属。

云南五窗鱼（学名：Pentathyraspis yunnanensis）是五窗鱼科五窗鱼属的动物。