NC 颠覆感知：“自上而下”的大脑先验如何改写你的视觉现实？

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基本信息：

Title:Top-down perceptual inference shaping the activity of early visual cortex

发表时间：2025.11.14

Journal:Nature Communications

影响因子：15.7

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引言

在理解视觉系统时，我们习惯把信息处理看成“自下而上”（bottom-up）：光刺激进入视网膜，沿着视通路层层上行，越到高级皮层越抽象。

过去十年，深度学习中的目标导向（goal-directed）判别模型正是沿着这种直觉前进：它们用监督学习去做分类任务，惊人地拟合了灵长类从V1到IT整条腹侧通路的神经反应，并且能合成最能“点燃”某些神经元的图像。

然而，这类纯前馈模型有两处与生物系统的核心差异：其一，它们需要外部标签信号教导；其二，它们几乎不需要自上而下（top-down）的回馈，而真实的大脑却布满了回返连接。尤其在“困难模式”（遮挡、噪声、模糊）下，灵长类的反应呈现延迟和再入（recurrent）特征，暗示除了前馈之外还有更复杂的计算在介入。

这篇发表在Nature Communications的论文提出并训练了一个分层深度生成模型——Top-Down Variational Autoencoder（TDVAE）来正面回答两个问题：

1）如果不靠标签、只靠自然图像统计，系统能否学到与早期视觉（V1/V2）相匹配的表征？

2）当模型执行分层推断（hierarchical inference）时，自上而下的“上下文先验（contextual priors）”如何塑造低级特征层（V1）的平均反应与噪声相关（noise correlations）？

作者的主张是：视觉并非只在顶层“认出是什么”（分类）才发生推断，而是在每一层都在进行带先验的贝叶斯式整合。更高层（类V2）学到的纹理与上下文，作为先验通过回馈影响低层（类V1）：当图像证据不充分或含混时，先验会填补空白，乃至在卡尼萨（Kanizsa）这类错觉刺激上在V1中“虚构”出一条并不存在的边界。

文章不仅在平均放电上重现了多项经典生理学结果，还进一步解释了刺激依赖的噪声相关从何而来——它们正是高层上下文先验在低层采样中的投影。因此，这项工作把 “生成模型—分层推断—上下文先验” 的三角形闭环，完整落地到可与猴子数据逐图逐量对比的细粒度水平，展示了为何大脑要广泛使用自上而下。

更贴近生活的比喻：当你在薄雾中远看一只动物，清晰的边缘与花纹缺失，脑中“斑马应当有条纹”的先验会帮助把零碎线索组织成条纹；当你望见四个“吃掉角的小圆饼”，你会自动“看见”一只白色正方形——这就是上下文先验在不足证据下的“补全”。作者把这种补全与再解释，用一个端到端、无监督训练的生成模型具象化了出来，并且让它在多个“心理物理—电生理—模型”三方对照试验中站住脚。

实验设计

作者在自然图像补丁上端到端无监督训练TDVAE：生成部分对Z1-像素采用线性稀疏先验以获得Gabor样基；对Z2-Z1采用多层非线性，以学习纹理等非线性统计；识别部分共享一条前馈路径分别抵达Z1与Z2，并在Z1-INT节点将来自Z2的Top-down与图像证据融合，输出可采样的后验。

训练完成后，作者不用任何对神经数据的拟合参数，直接把Z1/Z2的均值与采样映射为V1/V2反应来做对照：一方面用合成纹理/相位打乱/滤波打乱等刺激考察Z2的纹理编码与Z1的不变性/可分性；另一方面构造Kanizsa错觉与轮廓补全范式，比较真实边/错觉边/不相干对照的Z1反应时程与幅度，并通过“抽掉Z2刺激信息”“把Z2钳制为零”等消融来验证反馈来源；此外，作者用Z1的噪声相关矩阵直接做纹理家族解码，并检验其与信号相关（跨图像均值相关）的一致性，以及在相位/滤波打乱后的下降，最后与猴V1/V2数据逐项对标。

Fig. 1 | Hierarchical inference in task-independent models.

核心发现

发现一｜Z2学到“紧凑而强”的纹理表征，Z1接近机会水平，与V2/V1遥相呼应

训练后，Z1形成了一个几乎完备的Gabor字典，而Z2没有明显的一阶线性结构，却在二阶/调谐上表现出对方向与波长的选择性。关键在于可线性解码的纹理家族信息：在Z2，纹理解码准确率高达0.876±0.0001，且在多种层级结构变体中稳健；而在Z1，解码接近机会水平（有15个家族，对应~0.067），与猴V1数据一致。进一步的t-SNE可视化显示：Z2的响应在家族层面形成清晰簇团，而Z1则分散——这与猴V2与V1群体数据的模式几乎一一对应（图2e-f）。作者还对照了未训练模型与经典前馈CORnet：未训练模型Z2解码接近0.082，远逊于TDVAE；而CORnet在“Z2样层”解码可达0.977，在“Z1样层”则仍接近机会。这说明：分层生成学习自然会在中层（类V2）形成低维而有力的纹理坐标轴，且这种轴是任务无关地自发涌现的；同时也表明即使判别模型能在高层形成可解码的纹理轴，它们并不阐明上下文先验如何回流影响低层。数据与文字详见图2d-f及相关段落。

Fig. 2 | Hierarchical representation in Z1 and Z2 learned by TDVAE.

发现二｜自上而下先验在V1层产生“错觉边界”，且明显晚现并依赖Z2

在Kanizsa正方形范式中，作者将虚边与单个Z1感受野精准对齐，比较“真实边”“错觉边”“不相干元素”三种条件，并计算Z1的平均反应—线性响应的差异。结果表明：错觉边在Z1引发的反应幅度虽低于真实边，但形态相近，而不相干条件被明显抑制；更关键的是，把Z2的刺激信息移除（采样其先验）或把Z2钳制为零，错觉增益随之消失或显著减弱；而在浅层VAE（无Z2）或前馈目标模型中，几乎看不到稳健的错觉增益。这直接把错觉反应的来源定位到来自Z2的上下文先验。在时序上，作者用“前刺激/早期/晚期”的三阶段采样策略模拟实验中常见的晚现现象，证实错觉增益仅在晚期出现，与猴V1文献一致。整体而言，是否存在并何时出现错觉边，成为区分“有无Top-down推断”的标志。见图4（反应—线性对比与消融）与图5b（时序）。

Fig. 4 | Contribution of top-down computations to illusory contour responses.

Fig. 5 | Top-down influences shaping the representation in Z1.

Fig. 3 | Optical mapping of causal connectivity and its anatomical organization

发现三｜“纹理家族特异”的噪声相关在Z1出现，且与信号相关成对齐；打乱高阶统计会降低特异性，并与猴V1吻合

作者把上下文先验定义为Z2对Z1的分布性约束：当图像上下文变化时，先验也随之变化，从而导致每幅图像都有特定的神经元共激活模式。在模型中，Z1的协方差完全来自Z2引入的上行不确定性（识别后验对Z1本身假设为无相关的Laplace），因此Z1的噪声相关是Top-down的“指纹”。具体发现：① Z1的噪声相关矩阵对不同图像显著不同，可被用来线性解码纹理家族（Z1均值反而不如相关矩阵好）；② 对同一对Z1神经元，其信号相关（跨图像的均值相关）在不同纹理家族上呈家族特异，而噪声相关与之成系统性依赖；③ 把纹理做相位打乱或滤波打乱（破坏高阶统计）会显著降低跨图像的噪声相关差异度，与猴V1报道一致。综合这些证据，作者把长期困扰理解的“刺激依赖的噪声相关”规范地解释为：高层上下文先验在低层采样中的投影。见图6及相应文字。

Fig. 6 | Contribution of top-down influences to response correlations in Z1.

发现四｜Top-down让“Z1也能读出一点纹理”：移除Z2的刺激信息后，Z1的可解码性显著下降

虽然Z1主要编码局部一阶特征，但由于上下文先验回流，在完整TDVAE里，Z1的多神经元均值对纹理家族仍有弱而显著的可解码性（平均准确率0.1943）。当作者把Z2改为不含刺激信息（仅采样其先验）时，这种可解码性降至0.0986，几乎回到机会附近；同样，把纹理做相位打乱，Z1的可解码性也随之显著下降，提示可解码成分来自被Z2捕捉的高阶纹理统计。时间维度上，这种“Z1中出现的高阶痕迹”与错觉、轮廓整合一样，呈晚现。这一结果将“Z2是纹理核心所在”与“Z2的上下文会回写Z1”连成闭环，提出一个重要视角：即使V1看似只处理“局部边”，我们在多神经元维度上依然能读取到高层先验的痕迹。

结论

这是一篇把“生成模型 + 分层推断 + 上下文先验”落到与灵长类数据量化对表的里程碑式工作，既解释了V2的纹理本质，也解释了V1的错觉与噪声相关从何而来。它提示我们：大脑不是只在顶层做“是什么”的判别，而是在每层都做带先验的解释—这正是回返连接存在的理由。

展望与应用

未来值得追问的方向：

1）更高层（V4/IT）先验如何继续塑造V1/V2？能否把物体、场景的超越纹理的统计也纳入统一框架？

2）任务与注意如何与“感知先验”在同一推断图中耦合？两者共享通路的证据如何在时空上拆分？

3）再入/侧向与Top-down在时间轴上的分工：遮挡、运动复杂场景下，哪类不确定性靠哪条路？

4）模型目前把Z1-像素视作近似线性，未来能否引入更真实的回路细节（层/列/细胞型）以解释更多亚型反应？

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分享人：BQ

审核：PsyBrain 脑心前沿编辑部