【鱼类全系列】盔甲鱼纲—汉阳鱼科（下）

盔甲鱼纲—汉阳鱼科（下）
8.汉阳鱼属

汉阳鱼属（学名：Hanyangaspis），名字来自发现地湖北汉阳的锅顶山组，是一种原始的大型盔甲鱼类，全长估计约30公分，生活于早志留世晚期的特列奇阶，化石发现于中国湖北武汉与新疆柯坪、巴楚，是中国志留纪早期地层很常见的动物。

（1）形态特征

甲胄略呈半圆形，横且宽，宽与长之比约为2.6：1。眼孔较大且呈圆形，直径约6公分；眶孔洞穿眶十鳃片的前部。口孔较大，前腹位。鳃孔很大。

（2）锅顶山汉阳鱼

锅顶山汉阳鱼（学名：Hanyangaspis guodingshanensis）是汉阳鱼科汉阳鱼属的一个种。

①动物学史

a.命名由来

锅顶山汉阳鱼属名“汉阳”取自湖北省武汉市汉阳区，种名“锅顶山”取自化石发现点锅顶山，均依照化石产地命名。

b.化石发现

湖北武汉地区志留纪地层出露较少，但化石丰富。解放后，由于区域地质普查勘探工作的深人开展，在滇、黔、川、桂以及长江中下游地区发现了大量的无领类及鱼类化石，他们在中国南方分布广泛，属种众多，为进一步划分和对比我国古生代地层提供了生物的依据。

1975年，潘江等人对黔、川、桂、鄂地区的早泥盆世的无颌类和鱼类化石计7个新属，8个新种做了描述，并对其古生物分类系统（纲、目、科）和生物地层学等问题，也作了初步探讨。其中无颌类有4属4种，包括江油龙门山鱼（Lungmenshanaspis kiangyouensis）、雁门坝中华四川鱼（Sinoszechuanaspis yanmenpaensis）、宽展亚洲鱼（Asiaspis expansa）和锅顶山汉阳鱼（Hanyangaspis guodingshanensis）。

自1957年首次在武昌地区发现鱼类化石至今，已有多种盔甲鱼类和中华棘鱼类化石被描述，成为我国中部地区古生代鱼类化石的重要产地。1986年，中国科学院王念忠先生在汉阳鱼的原化石产地又相继采到一些保存较好的的汉阳鱼标本。由于汉阳鱼的正、副模标本保存很不完整，所以王念忠把新采到的汉阳鱼标本作为近模标本描述，其中的V6855,1号标本为保存较好的头胸部背甲，虽然受到背腹向挤压但左侧和中部基本保存良好，V6855,2号标本保存了完整的鼻垂体孔和眶孔。

2020年，中国地质大学（武汉）在武汉周边开展野外地质调查时，采集到丰富的无颌鱼类和中华棘鱼类化石，经室内鉴定后有锅顶山汉阳鱼、武昌中华棘鱼、三角形中华棘鱼等，同时发现汉阳鱼科一新属，并根据所采集到的新的汉阳鱼化石标本，修订了汉阳鱼属部分特征。

c.系统位置沿革

锅顶山汉阳鱼在系统分类上属于盔甲鱼亚纲-汉阳鱼目-汉阳鱼科-汉阳鱼属。汉阳鱼目现分为汉阳鱼科和修水鱼科，共计9属13种。

汉阳鱼目依据锅顶山汉阳鱼建立，初建时曾归于异甲鱼亚纲，其后刘玉海对其进行厘定，将其归属于盔甲鱼亚纲，将汉阳鱼目分为汉阳鱼科和修水鱼科，但汉阳鱼目是否为单系类群目前仍不清楚。

1984年，Janvier使用盔甲鱼类的16个属进行了系统发育学研究，并首次提出汉阳鱼是盔甲鱼类的基干类群。随后1991年王念忠根据更多的盔甲鱼类属种也提出了类似的分支图，在分支图中，大庸鱼、长兴鱼和汉阳鱼三个类群组成了一个单系类群，称为汉阳鱼目。

1996年，Janvier将这两个分支图合成了一个新的分支图，其中汉阳鱼和长兴鱼组成了盔甲鱼类的基干类群，但二者并非为一个单系类群。

2005年，盖志琨等在研究真盔甲鱼目内部类群系统发育关系时，将汉阳鱼、长兴鱼和大庸鱼作为外类群参与研究。在所得的分支图中，其三者仍是盔甲鱼类的基干类群，但汉阳鱼和长兴鱼又组成了单系类群，随后长时间以来，汉阳鱼目均被作为一个单系类群。

2009年，Sansom在研究骨甲鱼类和盔甲鱼类区域分布的地方性(endemicity)时，首次对汉阳鱼目的其他类群之间的发育关系进行了研究，在分支图中可以发现，汉阳鱼科和修水鱼科各自组成了一个单系类群。

最近几年，不同学者在对盔甲鱼类内部系统发育关系进行深入研究之后，发现由锅顶山汉阳鱼代表的汉阳鱼科和由顾氏长兴鱼代表的修水鱼科并非组成了一个单系类群，而是形成了三分支形式，这说明二者是同等简约的，其之间的发育关系并未得到较好的解决。

2020年，刘一龙等人进行分支系统学研究，结果表明：汉阳鱼目并未组成一个单系类群，其下的修水鱼科所有属种——修水鱼属（Xiushuiaspis）、长兴鱼属（Changxingaspis）、西域鱼属（Xiyuichthys）组成了一个单系类群，而汉阳鱼科的属种并未组成一个单系类群，而是一个多分支形式，二者之间的系统发育学关系仍需汉阳鱼科属种材料的进一步补充证实。

d.科学意义

研究表明早在4.38亿年前的志留纪兰多维列世特列奇期早期，盔甲鱼类就已经出现了多样性分化，辐射演化出了三个原始类群，分别是大庸鱼科、汉阳鱼科和修水鱼科，以及最原始的真盔甲鱼曙鱼科和最原始的多鳃鱼古木鱼科。

以锅顶山汉阳鱼为模式种建立了汉阳鱼目汉阳鱼科汉阳鱼属，相关研究不仅逐渐厘清汉阳鱼类系统发育学关系，也进一步丰富了我们对于盔甲鱼亚纲早期演化、辐射的认识。汉阳鱼类作为盔甲鱼类的基干类群，其在时空分布上有着特殊的分布规律，时间上仅分布在志留纪兰多维列世特列奇期，而空间上却遍布浙江、江西、湖北、安徽、湖南、陕西和新疆等多省（区），跨越了塔里木和华南两大板块。这一类群又与我国繁盛的中华棘鱼类(Sinacanthus)共同组成了志留纪泛华夏盔甲鱼类区系，即塔里木-华南区。志留纪特列奇期的汉阳鱼类主要生活在海洋和陆地的过渡地带，如三角洲、潟湖和近海河口等环境，这些环境之间不仅相互连通，同时又与广海之间存在一定的障壁，为汉阳鱼类的繁衍生息提供了良好的生存环境。

②形态特征

头甲梯形，宽略大于长，头甲后缘中部突伸，形成中背棘。头甲前缘前凸，后缘扩展为极其发达的内角，呈肥大的叶状指向后方，内角间距大于内角长度。中背孔呈横置引长的椭圆形。松果孔封闭。眶孔为前侧位。侧线系统中，侧背纵管发达，呈中部深度弯向头甲中线的弓形，其前端由眶孔后方伸延至眶孔腹方、止于头甲腹环上，后端可达头甲后缘侧方，中背纵管缺失。头甲纹饰由雪花状的突起组成。

9.洪山鱼属

洪山鱼属（学名：Hongshanaspis）是汉阳鱼科的一个属。

意外洪山鱼（学名：Hongshanaspis inexpectatus）是盔甲鱼亚纲汉阳鱼目汉阳鱼科洪山鱼属的一个种，是生活在志留纪兰多维列世特列奇期的一类体型大的盔甲鱼。

①动物学史

a.命名由来

意外洪山鱼属名“洪山”取自化石产地自湖北省武汉市洪山区，种名“意外”指标本是在产地意外发现的，取出乎意料之意。

b.化石发现

湖北武汉地区志留纪地层出露较少，但化石丰富，自1957年首次在武昌地区发现鱼类化石至今，已有多种盔甲鱼类和中华棘鱼类化石被描述，成为我国中部地区古生代鱼类化石的重要产地。

2020年，刘一龙等在武汉周边开展野外地质调查时，采集到丰富的无颌鱼类和中华棘鱼类化石，经室内鉴定后有锅顶山汉阳鱼、武昌中华棘鱼、三角形中华棘鱼、意外洪山鱼等，并以意外洪山鱼为模式种建立了汉阳鱼科的一新属——洪山鱼属。

刘一龙等在武汉及其周边开展野外地质调查时，在长岭山、古姆山和梨山等地发现了一套岩性明显区别于坟头组的地层，其下部以紫红色薄-中层泥岩、泥质粉砂岩为主，夹少量粉砂岩、细砂岩，上部主要由棕褐、紫红色的中-厚层砂岩和薄层粉砂岩、泥质粉砂岩构成，夹少量黄绿色-黄褐色的细砂岩、粉砂岩和粉砂质泥岩。通过岩性和岩性组合的区域对比，刘一龙等认为这套地层应属于清水组。清水组的命名剖面在江西武宁县桥头，为一套以紫红色为特征，伴有黄绿色、青灰色、灰白色的砂泥岩沉积，该组主要分布在赣北及鄂南一带，地层向北逐渐减薄。该组因化石稀少，仅少数层位含有双壳类 Modiolopsis，Modiomorpha化石，其具体时代还有待进一步确定。但根据上覆地层中含有上扬子地区秀山组常见的秀山动物群，因此，其大致可与溶溪组进行对比，时代为兰多维列世特列奇早期。

c.系统分类

洪山鱼属以近吻端且横长的中背孔和梯形的头甲归入汉阳鱼目汉阳鱼科。目前汉阳鱼科共包括汉阳鱼属Hanyangaspis P’an et Liu, 1975，宽吻鱼属Latirostraspis Wang, Xia et Chen, 1980，锥角鱼属Konoceraspis Pan, 1992，柯坪鱼属 Kalpinolepis Wang, Wang et Zhu, 1996和南疆鱼属 Nanjiangaspis Wang, Wang, Zhang, Wang et Zhu, 2002，共5属。

汉阳鱼属和宽吻鱼属的眶孔为侧位，中背孔为横长的椭圆形，均具有 2 条中横联络管，纹饰为雪花状纹饰。南疆鱼属和柯坪鱼属的眶孔背位，洞穿背甲，中背孔前凸后凹，微呈横置的肾状，其中柯坪鱼属不具有中横联络枝。锥角鱼属保存较少，其头甲侧线系统特征不明显。从新材料的特征看，其与前两属在眶孔位置上明显不同，与后三属在侧线系统、眶孔和中背孔方面又有所区别：

第一，在中背孔形态大小上，新属与宽吻鱼的中背孔相近，但宽吻鱼中背孔细长，长宽比约为 1:7，而新属中背孔长宽比约为 1:4。

第二，眶孔位置和大小上，新属与后三属均为背位眶孔，但柯坪鱼和南疆鱼眶孔呈圆形，直径为 4-5 mm；锥角鱼属和新属的眶孔均呈椭圆形，长宽比为 3:2，但锥角鱼属的体型比洪山鱼的体型要小一些。

第三，在侧线系统方面，新属与汉阳鱼属和南疆鱼属最为相近，均发育明显的侧横管和两条中横联络管，但汉阳鱼属共 8 对侧横管，其中前 3 对侧横管较短，且第二中横联络管相连；南疆鱼属共 7 对侧横管，其中前 3 对侧横管也相对较短，且第二中横联络管不相连；新属共 8 对侧横管，相比于汉阳鱼属和南疆鱼属而言，前 3 对侧横管较长，且第二中横联络管仅在头甲中线部位突然相连。

第四，在头甲边缘上，除锥角鱼属外，其他属头甲边缘均光滑，锥角鱼属也仅在头甲后缘部位为锯齿状，而新属从眶孔往后逐渐开始为锯齿状边缘，在头甲1/2 处，锯齿状边缘已明显出现。

第五，在头甲纹饰方面，汉阳鱼属、宽吻鱼属和南疆鱼属的头甲纹饰为具有放射嵴的雪花状突起，颗粒较大；而新属与柯坪鱼属和锥角鱼属的头甲纹饰相同，为细小的粒状突起。

d.科学意义

我国扬子地区兰多维列世特列奇早期的脊椎动物群被称为温塘组合，其中仅包括盔甲鱼类 2 属和中华棘鱼类 3 属。

在武汉地区古姆山清水组上部发现的鱼类化石极大地丰富了该生物组合。江西武宁、修水地区的清水组层位和岩性稳定，一般下部具有潮坪特征，以砂岩、砂泥岩交互和粉砂质泥岩组成基本层序，上部多为砂岩夹泥岩，自下而上岩石逐渐由细变粗，应属于潮坪三角洲环境。

武汉地区的清水组上部岩性与修水地区清水组上部岩性较相似，但以砂岩为主，泥质含量减少，发育有小型对称波痕和楔状交错层理，除了鱼类化石外，还含有遗迹化石和广盐性壳相化石，如 Lingula 等，因此，武汉地区的清水组上部地层应形成于水体淡化的潮坪三角洲环境。

武汉古姆山地区的锅顶山汉阳鱼保存岩性均以黄绿色粉砂岩和泥质粉砂岩为主，且未见任何共存的遗迹化石。而意外洪山鱼保存岩性以黄绿色粉砂质泥岩为主，同时与其共存的还有大量的 Thalassinoides (海生迹)遗迹化石。

综上所述，意外洪山鱼生活的水体相比于锅顶山汉阳鱼深度要略深一些，指示了汉阳鱼类生存环境更加多样。山显任等 [12]依据在湖北武汉古姆山志留系浅海红层中新发现的古鱼类化石，确证了兰多维列统特列奇阶下部红层———志留系下红层在鄂东南地区广泛存在，并在前人工作基础上对武汉地区原坟头组进行了重新厘定，将其一分为二，上部仍为坟头组，下部则称清水组。

新厘定后的坟头组以黄绿色、灰绿色、灰黄色泥岩、泥质粉砂岩、粉砂岩为主，富含腕足类、双壳类、腹足类、三叶虫和遗迹化石; 清水组下部以紫红色、红褐色泥岩、泥质粉砂岩为主，夹少量石英砂岩，上部以紫红色、黄绿色石英砂岩为主，夹泥岩、泥质粉砂岩、粉砂岩。在清水组上部新发现的鱼类化石包括盔甲鱼类锅顶山汉阳鱼 ( Hanyangaspis guodingshanensis) 、意外洪山鱼( Hongshanaspis inexpectatus) 、后棘江夏鱼( Jiangxialepis retrospina) 及软骨鱼类中华棘鱼 ( Sinacanthus) 、新中华棘鱼 ( Neosinacanthus) 。这些新发现的古鱼均为张家界脊椎动物群温塘鱼类化石组合中的成员，其中，后棘江夏鱼可以跟产自江西武宁地区下红层清水组中的九江江夏鱼 ( J. jiujiangensis) 直接对比，二者同属于真盔甲鱼目曙鱼科江夏鱼属，而曙鱼科成员则可以作为志留系下红层的标志性分子。根据鱼群面貌和地层层序，武汉地区的志留系下红层可以与皖、苏地区的侯家塘组、浙西北地区的唐家坞组、赣西北地区的清水组、湘西北地区的溶溪组以及新疆塔里木地区的塔塔埃尔塔格组进行很好的对比，其时代为志留纪兰多维列世特列奇期早期。华南板块志留系下红层的分布特征表明，在特列奇期早期，上、下扬子海之间存在一狭长的浅海区域，这为盔甲鱼类在湖北武汉和江西武宁两地之间的扩散与交流提供了便利条件和可能。

②形态特征

体型较大的汉阳鱼类，呈宽大于长的梯形。头甲侧缘从眶孔往后逐渐由光滑变为锯齿状。头甲背面前端为中背孔洞穿，中背孔呈横长的长条形且非常靠近头甲吻缘。松果孔封闭。眶孔背位，呈椭圆形，位于中背孔侧后方。侧线系统之中，侧背管发达，分布呈中部深度弯向头甲中线的弓形，其前端可到达两眶孔前缘连线处，后端达头甲后缘侧方，每一对背纵管发出的侧横管多达 8 条。中横联络管 2 对，第一对不与旁边的侧横管相连，第二对不先与对侧的汇合，仅在头甲中线处突然汇合。纹饰为均匀分布的细小粒状突起。