意识的临界性:主动推理中的兴奋-抑制平衡和双重记忆系统

意识的临界性:主动推理中的兴奋-抑制平衡和双重记忆系统

https://www.mdpi.com/1099-4300/27/8/829

The Criticality of Consciousness: Excitatory–Inhibitory Balance and Dual Memory Systems in Active Inference

文章概述： 《意识的临界性：兴奋-抑制平衡与主动推理中的双重记忆系统》 引言与核心论题

本文发表于2025年8月3日（Entropy期刊，MDPI出版），作者从神经动力学与计算神经科学的角度探讨意识的起源与调控机制。核心观点是：意识并非孤立的“点火”事件，而是通过大脑中兴奋（excitatory）和抑制（inhibitory）过程的动态平衡——即“临界性”（criticality）——实现的。这种平衡支撑了工作记忆（working memory）的整合功能，而工作记忆被视为生成意识体验的关键。文章将这一机制嵌入“主动推理”（active inference）框架中，主动推理是一种贝叶斯大脑模型，强调大脑通过预测和误差最小化来主动塑造感知与行动。

作者特别强调，双重边缘记忆系统（dual limbic memory systems）是实现这一平衡的神经基础：背侧（dorsal，Papez回路主导）和腹侧（ventral，Yakovlev回路主导）边缘网络。这些系统分别处理显式（explicit）和隐式（implicit）记忆，支持新皮层（neocortex）的背侧（预测导向）和腹侧（动机导向）分区。意识因此被描述为一个自调节过程，受情感（emotive）与动机（motive）控制影响，最终通过“感觉”（feelings）调控神经计算。

双重记忆系统：结构与功能

文章回顾了脊椎动物神经解剖学的奠基原则，提出意识依赖于两个互补的边缘系统：

• 背侧边缘系统（Papez回路）

  ：基于海马体（hippocampus）、扣带回（cingulate cortex）和丘脑前核（anterior thalamic nuclei）。它负责兴奋性、相位性唤醒（phasic arousal），促进前馈预测（feedforward expectancies）和工作记忆的生成。在快速眼动睡眠（REM）阶段主导，支持梦境般的整合信息处理。

• 腹侧边缘系统（Yakovlev回路）

  ：涉及纹状体（striatum）和腹侧前脑基底结构，负责抑制性、tonic激活（持续抑制）。它组织非快速眼动睡眠（NREM）的抑制神经生理，支持显式记忆巩固，并在觉醒状态下提供反馈控制（feedback error-correction）。

这些系统在睡眠中交替主导：在REM中，兴奋主导以整合信息；在NREM中，抑制主导以巩固记忆。而在觉醒认知中，它们必须达到“临界平衡”（E-I criticality），即兴奋与抑制的熵最小化状态（entropic nadir），以优化主动推理。这类似于复杂系统中的相变临界点，确保大脑在混乱（过度兴奋）和僵化（过度抑制）之间维持适应性动态。

作者通过建模结果论证，这种平衡对应于“冲动与约束”（impulse and constraint）的神经实现：兴奋驱动目标导向的适应预期，抑制则修正环境偏差。这种调控具有情感维度——兴奋伴随“欣快”（elation），抑制伴随“焦虑”（anxiety）——从而将主观体验（feelings）融入意识的自调节循环。

兴奋-抑制平衡与意识生成

文章整合了全球神经工作空间理论（GNW）和集成信息理论（IIT），提出意识作为工作记忆的整合器：

• 预测与工作记忆的作用

  ：意识通过前额叶和顶叶网络的同步“点火”（ignition）实现，但需双重系统支撑。背侧系统生成预测，腹侧系统提供抑制反馈，确保预测误差最小化。

• 临界性的计算基础

  ：在主动推理中，大脑最小化自由能（free energy, F），通过兴奋-抑制平衡实现信息有序化（↓F）。临界状态优化了这种过程，避免亚临界（信息碎片化）和超临界（噪声主导）的陷阱。

• 睡眠-觉醒转换

  ：双系统在睡眠阶段的交替（如REM的兴奋主导与NREM的抑制主导）为觉醒平衡提供模板。丘脑-皮层tonic激活（collothalamic）维持觉醒下的抑制控制，确保意识的连续性。

作者强调，这种平衡不仅是计算性的，还具有适应价值：它指导主动推理向目标（affordances）或远离威胁（threats），通过动机与情感偏差实现。

与相关理论的整合与含义

• 与现有理论的对话

  ：文章桥接GNW（同步整合）、IIT（信息整合需兴奋控制）和主动推理（预测编码）。它扩展了AIM模型（Activation-Input-Modulation of dreaming），将睡眠视为意识调控的“训练场”。

• 实验与体验验证

  ：作者建议通过fMRI或EEG测试E-I平衡（如在REM/NREM切换中的同步模式），并从主观报告（如冥想中的“直觉状态”）验证隐式意识。

• 更广义含义

  ：这一框架适用于心理健康——E-I失衡可能导致精神障碍（如焦虑的过度抑制）。它还暗示意识的进化起源：从脊椎动物的双系统控制中演化，支持从隐式（preverbal）到显式体验的梯度。

本文提供了一个整合性视角，将意识置于神经动力学的“临界边缘”，强调兴奋-抑制平衡如何通过双重记忆系统驱动主动推理。这种观点不仅深化了对意识神经计算的理解，还揭示了情感如何作为“元控制器”（meta-controller）调控体验。未来研究可聚焦于建模E-I动态，以检验其在健康与病理状态下的作用。关键词包括：excitatory, inhibitory, consciousness, active inference, criticality。

摘要

意识的组织通过日益丰富的理论模型得以描述。我们回顾证据表明：产生大脑皮层意识体验所必需的工作记忆能力，由双重边缘记忆系统支撑。这两个系统分别是背侧（Papez回路）和腹侧（Yakovlev回路）边缘网络，它们为人类新皮层的背侧和腹侧分区提供记忆处理和预测的基础。实证证据表明：

背侧边缘系统 (i) 主要受兴奋性前馈控制调控， (ii) 通过REM睡眠得到巩固， (iii) 在清醒状态下通过来自桥脑脑干网状激活系统的lemnothalamic投射所产生的相位性唤醒（phasic arousal）进行控制。

腹侧边缘系统及纹状体 (i) 组织NREM睡眠的抑制性神经生理， (ii) 在睡眠中巩固显式记忆， (iii) 在清醒认知中，在中脑提供的collothalamic tonic激活支持的抑制性反馈控制下运行。

我们提出： (i) 这两个（兴奋性和抑制性）系统在睡眠的各个阶段中交替占主导地位； (ii) 在清醒状态下，它们必须达到平衡——即处于临界态（criticality）——才能优化生成意识体验的主动推理（active inference）。

最优的贝叶斯信念更新依赖于前馈（兴奋性预测）和反馈（抑制性校正）控制偏差的平衡，这两者分别扮演先验精度和似然（即感觉）精度的角色。由于调控这两个边缘系统的兴奋性（E）相位唤醒和抑制性（I）tonic激活系统具有不同的情感属性——相位唤醒（E）带来欣快感（elation），tonic激活（I）带来焦虑感（anxiety）——因此双重控制系统以适应性平衡的方式（围绕E-I临界态的熵最低点）调控睡眠与意识，从而实现意识和心理健康的最优自我调节。正因为它们既是动机的又是情感的控制系统，这两个系统具有独特的感觉品质，可能被注册为主观体验。

关键词：兴奋性；抑制性；意识；主动推断；临界性

原文链接：https://www.mdpi.com/1099-4300/27/8/829