永不见光的鱼：为何它们选择“褪去颜色”？

我叫玫瑰高原鳅（Triplophysa rosa），生活在重庆武隆的地下溶洞里。和我的邻居们一样，我们长期生活在黑暗的地下水域中，因此不约而同地演化出色素退化、嗅觉增强等独特特征。

也正因为如此，我们成了科学家研究适应性演化（自然选择下对生存有利的变异积累）和趋同演化（不同物种在相似环境中演化出相似的特征）的理想对象。

对我自己而言，这却是一个生命如何在黑暗中找到出路的曲折历程。

我的家：没有阳光的地下洞穴

作为一条玫瑰高原鳅，我的身体形态和其他洞穴鱼类相似：皮肤没有色素，呈半透明的肉红色，眼睛也因长期不用而退化。我的名字，是为了纪念2003年在重庆武隆县首次发现我的“红玫瑰探险俱乐部”[1]。

玫瑰高原鳅

（图片来源：参考文献[2]）

我的家，是一条地下暗河，这里永远漆黑一片。不像我的表哥（近缘种）——细尾高原鳅，它住在四川的山间小溪里，天天晒着太阳，有着令我羡慕的“小麦色”皮肤。

细尾高原鳅

（图片来源：参考文献[2]）

我的家里，只有石头、水流和偶尔飘过的食物碎屑，没有阳光，更没有紫外线。小时候，我常常好奇：为什么表哥的皮肤能“防晒”，而我却浑身透着淡淡的粉色？近期，中国科学院动物研究所鱼类进化与基因组学研究组的科学家们，研究发现，那是因为我的皮肤里制造黑色素的“工厂”——黑素小体，几乎停工了。

我的“粉色秘密”是基因出了差错

总有人拼命在美白，可我的“白”并非主动选择，而是基因“使然”。科学家们取了我的皮肤样本，在显微镜下观察发现，我的表皮层和真皮层里的黑素小体——那些负责制造黑色素的“小车间”，数量比生活在地表的鱼类少太多，甚至一个都没有。

地表鱼类细尾高原鳅（左）和洞穴鱼类玫瑰高原鳅（右）皮肤的染色切片（c、d）和黑素细胞电镜照片（e、f）

（图片来源：参考文献[2]）

后来，科学家们深入研究了我的基因，发现多个与黑色素合成相关基因的表达显著下调，其中，一个名为mitfa的关键基因更是发生了突变。这个基因本该像“指挥棒”一样，指挥下游的“工人”制造黑色素，但因为它发生了一个剪接突变，少了21个氨基酸，导致“指挥棒”断裂，无法发出指令。“工人”们没了指令，自然就“停工”了，色素也因此无法合成。[2]。

为了确认是mitfa基因突变导致了我的“褪色”性状，科学家们还利用斑马鱼mitfa突变体进行了功能拯救实验。结果显示，来自地表鱼类的mitfa基因能有效恢复黑色素合成，而我的mitfa基因则显得无能为力。感谢斑马鱼的帮助，它证实了我们家族色素退化的关键因素！

地表鱼（上图）洞穴鱼（下图）的功能拯救实验结果图

（图片来源：参考文献[2]）

环境变迁让“白”成为优势

但是这并非我用不到色素所以就不要了，如果这样，那你们就把我想得太聪明了，就像一百多年前提出“用进废退”观点的拉马克一样。生物的意志和欲望可不会在演化中起作用，况且，我还并不一定拥有这样的“自由意志”。

科学家进一步的分析显示，洞穴鱼谱系中色素相关基因的Ka/Ks比值（非同义替换率/同意替换率）比地表鱼的高。这说明，洞穴环境对我们的基因约束变小了，不能合成色素的基因突变更容易保留下来。

具体来看，色素对于地表鱼（细尾高原鳅）是生存必需品：黑色素能抵御紫外线损伤、帮助伪装躲避天敌，因此，那些因基因突变而不能正常合成色素的个体，会被自然选择严格淘汰。

然而，对于洞穴鱼（玫瑰高原鳅）而言，洞穴环境是“永恒黑暗”。在这里，紫外线消失，黑色素的“防晒”功能毫无用武之地；黑暗中视觉伪装也失去意义。此时，色素不再是生存必需的性状。即便相关的基因突变不能正常合成色素，也并不会带来更强的选择压力。

因此，这个故事可能是这样的：大约537万年前，我们的祖先选择了定居洞穴。后来，一个偶然的个体发生了突变，不再能合成色素。假如我们还生活在地表，那它大概率会被自然选择淘汰。但是现在，有没有色素对我们来说都无关紧要。

甚至，“褪色”反而成了我的优势！有限的能量被重新分配到了其他生命过程中，帮助我的后代积累了更多生存优势而繁衍开来。毕竟，我们生活的洞穴可不是营养丰富的地方，每一份能量都显得如此宝贵。就这样，我们族群里有这个突变基因的鱼越来越多，最终形成了现在的样子[2,3]。

我的“远方亲戚们”都在 “变浅”

科学家告诉我，不止我这样。遍布世界的洞穴鱼类中，和我有着相似生活环境的生物都演化出了一些列高度特化的性状——色素减退、眼睛退化，非视觉感官增强，昼夜节律紊乱等[4]。

这便是“趋同进化”的典型案例——长期生活在相似环境中的不同物种，会演化出相似的特征。这有点像生活在东北的人，到了冬天都会不约而同地换上厚衣服来御寒。

我的“使命”：帮人类看懂演化

虽然我一辈子没见过阳光，但我和我的族群，却成了研究适应性演化进化的理想物种。在漆黑的洞穴中，我每一次摇尾都在叙述着生物适应环境的变迁史，这一路走来，我们靠的是基因变异和自然选择的配合。

在这片黑暗里，我的“粉色”就是最适合的颜色，我的基因里藏着的，是生命对极端环境温柔而坚定的回应。

参考文献：

[1] CHEN X Y, YANG J X. Triplophysa rosa sp. nov.: a new blind loach from China[J/OL]. Journal of Fish Biology, 2005, 66(3): 599-608. DOI:10.1111/j.0022-1112.2005.00622.x.

[2] ZHANG M. A Splicing Mutation in mitfa is Involved in the Depigmentation of Cavefish Triplophysa rosa[J].

[3] CULVER D C, PIPAN T. The biology of caves and other subterranean habitats[M]. New York, 2019.

[4] MCGAUGH S E, GROSS J B, AKEN B, et.al. The cavefish genome reveals candidate genes for eye loss[J/OL]. Nature Communications, 2014, 5(1): 5307. DOI:10.1038/ncomms6307.

出品：科普中国

作者：张应超（生态学硕士）

监制：中国科普博览