神经系统分岔，点燃认知火花

大约在本世纪初，系统神经科学的研究重心开始从单个神经元转向神经元群体。吉勒·洛朗（Gilles Laurent）是最早尝试在一个感觉神经回路中同时记录多个单个神经元活动的研究者之一，这类数据需要全新的分析方法。他与一位数学家的合作，使得他能将该神经回路的信息处理过程（即对刺激的计算）与神经元群体在状态空间中的活动轨迹联系起来。与此同时，理论研究者也开始以多维的角度思考神经活动的动态过程。他们提出了吸引子网络模型（attractor network models）——在这种模型中，神经回路的活动模式会收敛到一个动态稳定状态——以解释感觉信息处理、记忆以及决策等功能。

这一转变标志着动力系统方法（dynamical systems approach）的诞生，旨在理解神经元群体如何编码信息、进行计算并完成任务。动力系统理论的目标，是根据系统当前的状态及其内部单元（如神经元）之间的相互作用，预测该系统未来的演化过程。因此，这是一种非常适合用来理解神经元群体活动与行为之间联系的数学语言。（更多关于这一方法的内容，可以参见我最近出版的教科书《Theoretical Neuroscience: Understanding Cognition》，该书强调了将神经回路视为动力系统的现代观点。）

在接下来的二十年里，同时记录多个神经元活动已变得司空见惯，包括已故的克里希纳·舍诺伊（Krishna Shenoy）及其团队在内的神经科学家们，引领了神经动力学领域的一场重大变革。如今，通过钙成像和Neuropixels探针，神经科学家可以记录下正在执行认知任务的动物大脑中成千上万个单个神经元的活动。因此，动力系统理论终于走到了研究的前沿。诸如降维分析（dimensionality reduction）和流形发现（manifold discovery）等分析状态空间中群体轨迹的方法，已经成为神经活动大数据分析中的主流手段。

然而，到目前为止，这一领域对动力系统理论的“另一半”关注仍然不够——即分岔（bifurcations）的数学机制。分岔这个词令人联想到岔路口的情景——一个参数（用于描述系统特性或输入）数值上的细微变化，可能导致完全不同的新行为突然出现。在动力系统理论中，分岔就类似于统计物理中的“相变”现象：当温度升高到零摄氏度以上，冰就会融化成水。随着液体的动能逐渐增强，水的行为会从静止状态变为湍流，展现出在多尺度下有涡旋的复杂时空模式；这些状态之间的转换，就可由分岔理论加以描述。

在此，我主张神经科学应全面引入分岔机制，将其作为一种数学手段，用于解释新型神经动力行为和功能的出现。分岔机制可以帮助我们理解，例如：为什么结构相似的神经回路，能够产生功能上如此不同的表现——如大脑皮层中既有可做出主观决策的联合区，也有专门处理准确刺激编码的早期感觉区。

虽然“分岔”这个词对一些神经科学家来说可能比较陌生，但其背后的概念其实并不新鲜。以神经科学中的一个简单例子为例：单个神经元的输入-输出关系。当向神经元注入的电流逐渐增加，膜电位会逐步去极化；而当电流超过某一阈值时，神经元就会发生突变，进入持续周期性放电的振荡状态。这正是一种“分岔”现象：一个属性上的适度量变，导致了质的行为转变。关键在于：线性动力系统是无法表现出分岔现象的，只有非线性系统才可以。

那为什么我们需要在神经科学中重视“分岔”这一概念？以“大脑皮层局部标准回路（canonical local circuit）”的概念为例，它认为新皮层是由重复的微回路模块构成的。如果这个理论成立，那么我们又该如何解释V1这样的初级感觉区与背顶叶皮层或前额叶皮层（prefrontal cortex, PFC）等“认知型区域”之间的功能差异呢？一位图论研究者可能会指出，这些区域的输入和输出不同，但这显然不是全部的原因。

尽管大脑皮层各区域在结构上共享通用的回路组织方式，它们之间依然存在生物学上的差异——而“分岔”现象正可以帮助我们理解这些差异如何带来功能上的不同。实验研究显示，在灵长类动物（可能不包括啮齿类）中，PFC中的兴奋性-兴奋性连接比在初级感觉区更为丰富。而计算模型表明，在一个通用的局部递归回路中，当兴奋性连接强度超过某一临界值时，神经网络会通过分岔突然产生具有刺激选择性的、自我维持的持续活动。这就可能解释为何工作记忆相关的持续活动——即在无感觉输入情况下内部维持并操控信息的能力——普遍出现在PFC中。

稳定状态示意图：当递归连接强度（JEE）超过阈值A时，系统通过分岔产生持续活动。在A到B之间的连接强度范围内，低频率的自发静息状态和较高频率的持续活动状态可以共存。在这个状态下，一个短暂的输入就能使网络切换到代表某个信息的稳定神经活动模式；另一个输入则可以让其恢复到静息状态。这样的系统可以支持工作记忆的功能。而当递归连接强度超过B，系统就无法维持静息状态，除非引入额外机制，如增强抑制。

分岔这一概念，还能帮助解释一个神经回路在特性略有变化时，如何以不同方式运行。以感知决策（perceptual decision-making）为例，迈克尔·沙德伦（Michael Shadlen）及其同事的研究表明，在做决策时，PFC 和后顶叶皮层的神经活动会逐渐增强，反映出对某一选择逐步积累的信息。而其他研究则表明，决策过程可能表现为一次从低放电状态跳跃到高放电状态的突变，这种跳跃时间在不同试次中是随机变化的。这两个观察结果是否矛盾？并不矛盾——因为只需对参数进行适度调整，同一个神经回路模型就能通过分岔呈现出这两种状态。

如上所述，分岔机制允许我们在保持标准回路结构一致的前提下，解释大脑不同皮层区域的不同功能能力。比如，初级视觉皮层（V1）和前额叶皮层在解剖结构上可能是类似的，但由于后者拥有更强的递归连接，它更适合承担工作记忆和决策功能。我认为，大脑正是通过分岔机制在生物进化中逐步获得更复杂的功能能力，这也解释了为何大脑结构的渐进式变化，有时能引发认知能力的突然涌现。

分岔机制还可能帮助我们解答一个近期谜题：大脑皮层拥有大量远程连接，不同皮层区域构成了一个密集连接的网络。在这样的系统中，我们理应预期神经表征是广泛分布的。事实上，最近的脑全范围生理研究似乎支持这种观点：几乎可以从皮层任何区域读取出与行为相关的信息。这种结果与皮层功能分区的传统观点形成了矛盾。如果信息无处不在，那我们又该如何解释像PFC这样的区域具有明确的功能特化？对此，我与合作者提出了一个理论：“空间中的分岔”机制能够在多区域皮层中支持功能模块化。也就是说，尽管皮层存在大量远程连接，但只要在某个特定位置发生一次剧烈的分岔，就足以形成一个专门承担如工作记忆或主观决策等功能的模块。这个理论也可以推广到其他脑功能中。

因此，“空间分岔”这一概念有望调和皮层中的“功能特化”与“分布式处理”这两个看似矛盾的现象。我们已经在一个基于连接组图谱（connectome-based）的灵长类大脑模型中验证了这个理论，并以此解释了所谓的“点燃（ignition）”现象——一种被认为是意识生理标志的“全有或全无”的广泛神经活动爆发。

展望未来，分岔理论还可能为我们理解脑疾病中大脑活动的紊乱提供新的视角：它提供了一种方式，帮助我们研究为何在某些情况下，微小的生物变化就可能导致严重的脑疾病症状与行为异常。这种可能性值得在未来的计算精神病学研究中进一步探索。

作者：汪小京

译者：EY

原文：https://www.thetransmitter.org/neural-dynamics/the-missing-half-of-the-neurodynamical-systems-theory/