Cell Reports | 藻类“碳工厂”的隐藏技能：西湖大学李小波团队发现蛋白核直接驱动脂肪酸合成

藻类贡献了地球上近一半的光合作用，对全球生物地球化学循环的稳定具有深远影响。它们通过光合作用固定二氧化碳并释放氧气，维系着地球的碳循环与气候平衡（图1）。然而，在水生环境中，溶解态CO2的供应往往稀少且不稳定，极大地限制了光合作用的高效进行。为应对这一环境胁迫，一些真核藻类在漫长的演化岁月中构筑出一套独特而高效的生理体系——以蛋白核为核心的二氧化碳浓缩机制（CO2-concentrating mechanism，CCM）。

图1 全球碳循环示意图及叶绿体中两大关键的无机碳利用途径

本图展示了碳在地球气、陆、水圈中的循环路径（箭头所示）及主要的光合生物（虚线圈）。中心插图聚焦叶绿体内两大核心无机碳利用途径：卡尔文循环（Calvin cycle；依赖Rubisco固定CO2）和脂肪酸合成（FAS；依赖ACC固定HCO3−），二者间的潜在联系此前未知（以问号标示）。

蛋白核（pyrenoid，词源自希腊语pyrene，意为“石核状”）是由光合作用关键酶Rubisco通过“液-液相分离”在叶绿体基质中聚集形成的一种亚细胞微区室。由于体积较大且密度较高，蛋白核在普通光学显微镜下即清晰可见，其发现最早可追溯至1803年（图2）。在多数能够诱导CCM的真核藻类中均可观察到蛋白核的存在（图3）。

图2 绿藻水绵属（Spirogyra sp.）中首次发现的蛋白核结构（Vaucher绘制，1803）

水绵的叶绿体呈连续的带状结构，在细胞内以螺旋方式缠绕延伸。螺旋带中分布着多个蛋白核（图中暗色椭圆形）。

图3 蛋白核广泛存在于多种藻类类群中（引自Barrett等，2021；BBA-MCR，DOI: 10.1016/j.bbamcr.2021.118949）

图中字母P为蛋白核（pyrenoid）的缩写，代表其在各藻类细胞叶绿体中的位置。

作为CCM的核心“反应舱”，蛋白核通过提升Rubisco周围的CO2浓度增强光合固碳效率。近年来，人们开始探索将其功能模块化引入作物的可能性，以期提升C3植物的光合效率与产量潜力（图4）。这个微小的“碳工厂”不仅揭示了藻类应对低碳环境的智慧，也成为光合领域的研究热点与未来农业变革的新灵感源泉。长期以来，人们认为蛋白核的唯一功能是促进光合固碳，在蛋白核异源构建的尝试中未考虑其与其他代谢过程的联系。

图4 蛋白核碳浓缩功能在C3作物中的迁移示意

陆地植物的Rubisco分散于叶绿体中。藻类蛋白核形成元件向C3植物的转移有望提高底盘植物的固碳效率。

除了光合作用外，脂肪酸从头合成的起始步骤同样涉及无机碳的“固定”：限速酶乙酰辅酶A羧化酶（Acetyl-CoA carboxylase，ACC）催化HCO3−与乙酰辅酶A生成丙二酰辅酶A，从而启动脂肪酸合成（图1）。在藻类细胞中，这两条关键的碳代谢途径共享叶绿体场所（图1）。那么，ACC所需的HCO3−是否可能来自CCM所维持或转化的无机碳库？光合作用与脂肪酸合成之间又是否存在功能上的交叉与关联？关于这些问题，此前尚缺乏深入研究与明确结论。

近日，西湖大学生命科学学院李小波团队在Cell Reports发表题为Algal carbon concentrating drives fatty acid biosynthesis beyond photosynthesis的研究论文，首次揭示了光合作用与脂肪酸合成这两大关键无机碳利用途径之间紧密的协同机制，突破了以往对蛋白核功能的传统认知，阐释了藻类在贫碳环境中高效利用无机碳的新模式。

研究团队选用模式绿藻——莱茵衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）作为研究对象，这一物种在蛋白核结构与功能方面已有最深入的研究基础。为探索ACC与蛋白核之间的潜在联系，团队聚焦于ACC的关键亚基——生物素羧基载体蛋白（BCCP，衣藻称为BCC1）。在低CO2条件下，莱茵衣藻会诱导CCM，伴随蛋白核在叶绿体基部成熟，形成一个清晰可见的球形核心（图5A，箭头所指处）。此时，BCC1特异性汇聚于蛋白核外周（图5A，Limited CO2）；而当外界CO2浓度升高时，蛋白核消散，BCC1也随之分散于整个叶绿体基质中（图5A，5% CO2）。更引人注目的是，在低CO2条件下，BCC1主要定位于碳酸酐酶LCIB富集的区域（图5B），来自蛋白核基质的泄漏CO2在此处被重新转化为HCO3−。这一空间上的耦合提示，BCC1的定位并非偶然，或许蕴含功能上的深意。

图5 （A）两种CO2浓度下ACC亚基（BCC1）呈现不同的亚细胞定位；

（B）BCC1富集于蛋白核外周碳酸酐酶LCIB所在的空间。

进一步的研究表明，蛋白核功能缺陷突变体在脂肪酸合成上表现出明显缺陷，而海洋硅藻中亦呈现类似的ACC空间分布特征。基于这些线索，团队提出了一个“ACC-CCM协同作用模型”（图6）：真核藻类的CCM不仅为Rubisco提供CO2，还通过精巧的空间组织，直接支持脂肪酸的从头合成。位于蛋白核外围的碳酸酐酶将泄漏的CO2转化为HCO3−，邻近的ACC凝聚体则高效捕获这些羧化反应所需的碳源。藻类由此构筑出一个高效的“细胞内循环经济体系”，在有限的碳资源下实现光合固碳与脂肪酸合成的巧妙协调。本研究由此为蛋白核功能的传统理解提供了重要的补充与修正。

从应用层面看，这一发现不仅为开发高效的藻类生物燃料开辟了新思路，也为将藻类CCM引入陆生作物提供了重要启示。未来在异源构建蛋白核时，需系统考虑其与宿主植物碳代谢网络的兼容性与协同性。通过精准整合，有望减少碳泄漏与代谢浪费，从而培育出碳利用效率更高、产量潜力更大的作物品种，为可持续农业与生物能源发展提供新动力。

图6 ACC-CCM协同作用模型

西湖大学生命科学学院李小波研究员为本文通讯作者，西湖大学博士研究生尤婷婷和杨雨青为本文共同第一作者，西湖大学曹天骏博士与东北大学王连勇教授共同参与了此项研究。本研究得到了国家重点研发计划“人工生物叶片”项目、国家自然科学基金、浙江省“尖兵”“领雁”研发攻关计划、遗传物质表达与重构全国重点实验室以及西湖基因编辑中心的经费支持。

论文链接：

https://doi.org/10.1016/j.celrep.2025.116436