Plant Physiol | 中国农科院油料所和华中科技大学联合发表植物油脂代谢与作物含油量遗传改良重要述评

近日，中国农业科学院油料作物研究所和华中科技大学/湘湖实验室合作在Plant Physiology发表了题为Plant oil biosynthesis and genetic improvement: progress, challenges, and opportunities的述评论文，系统总结了植物油脂生物合成最新进展、面临的挑战和将来努力的方向。

植物油是人类三大营养物质，不仅提供了能量，而且提供了必需脂肪酸亚油酸和α-亚麻酸，菜油等高品质油还对心血管健康具有显著益处。同时，植物油还是可再生绿色能源的重要原料，在生物柴油等替代能源开发中扮演关键角色。随着全球需求不断增长，如何提升油料作物的含油量和油脂品质，是农业科学和生物技术领域的重大课题。

图1. 油脂合成过程与光合作用环节的整体概览图。

为了揭示目前研究中存在的问题和将来的研究方向与方法，该论文从更广的“油脂生产链”视角，系统梳理了研究进展，将油生物合成分成三个部分或阶段：

1. 遗传控制中心。首先整理了含油量QTL位点，揭示了含油量遗传控制并不仅仅局限于油脂合成生化途径中的基因；鉴定了油料作物（油菜、大豆、花生、芝麻、棉花、玉米）基因组的所有油脂代谢基因并开展了比较基因组学分析，揭示出油脂代谢基因组数目与含油量无相关关系，即含油量无多倍体优势，但油脂代谢基因数目与脂肪酸组成有一定关系。

2. 制造中心。油脂生物合成的调控研究近十年取得了显著进展。利用上述油脂代谢基因构建的调控网络揭示出以转录因子WRINKLED1 (WRI1) 和 SEEDSTICK (STK) 为中心的两个亚网络，它们构成了油脂代谢的双“总控”或两大枢纽，其与多种基因互作，调控油脂合成与积累。这两个转录因子的功能与调控作用几乎在所有油料作物中都有证据支撑。

图2. WRI1 与 STK作为关键核心调控因子通过多层基因互作形成影响油脂合成的复杂网络。

3. 油脂生物合成的原料（碳源、ATP和还原力）供应链。梳理了母本光合作用、光合作用和卡尔文循环、胚光合作用和糖酵解释放的CO2再固定旁路等代谢途径中C源、ATP和还原力生产及其供应对油合成的影响。其中，通过概括总结植物生理研究结果，得出了更新大众认知的概念性结论：油籽干物质和油积累的光合产物主要来自荚果（高至70%），而非叶片，从而突出了原料供应和荚果光合作用在将来含油量改良中的作用。这些系统深入的总结描绘了一种“油脂生产链”和高含油量遗传改良的整体框架。

图3. 油菜种子同化产物的来源贡献，其结论概况总结来自一系列油菜栽培生理研究和相关实验。

过去20年已发表了几百篇有关含油量的转基因或基因编辑（基因工程）研究文章。该文在概括这些研究进展后，重点比较了生物技术和传统育种技术在提高含油量上的效率，发现：

1）在世界不同国家已转基因或基因编辑研究了上百个基因，均能显著提高含油量（比对照提高10%以上)，高的60%多，在主要油料作物中均有大量实验，却很少有进入田间试验的报道，更无成为品种而产生了影响的。

2）在中国，传统的油菜杂交选择育种在过去20多年已使含油量从40%提高到50%，最近3年国家油菜区试中已有一批品种超过50%，已报道多份种质含油量超过64%。两种技术方法在含油量改良效果或经济效益上的巨大差异提示我们在利用基因工程技术提高含油量研究中应注意的问题。

为此，文章提出了利用基因工程提高含油量中面临的挑战、问题及策略：

1）多组学整合分析进一步阐释各代谢途径间的关系，以优化油脂生物合成与积累生产链中的原材料供应和生产关系，尤其是以光合作用为基础的代谢网络，避免代谢或油合成“瓶颈”。

2）选择基因进行基因工程操作时需全面考虑各生化代谢途径间的相互联系和影响，可优先考虑在果荚或胚中特异性表达的基因，避免或减少所操控的基因对生长发育或其它性状的负效应。

3）含油量主效QTL基因可能是优先选择。油菜杂交选择育种能有效提高含油量的原因可能是其过程协同累积了有利基因位点，协调了光合作用和基础代谢途径所提供的油生物合成的原材料与脂肪酸合成和三酰甘油组装之间的源流库关系。而QTL基因的基因工程操作可能具有这样的效果。

4）挖掘代谢旁路潜力。目前PRK-Rubisco 旁路可能是提高碳源供应和油脂积累的关键突破口。

5）对照设置和起始材料选择是基因工程产品能否成为推广品种的关键之一。以优良品种为供体或在较高含油量的品种中进行有利于工程品系成为推广利用的品种。

图4. 常规育种显著提升油菜含油量。数据显示，中国油菜含油量在过去二十多年通过杂交和选育实现了持续突破，一些新品系的含油量甚至达到极高水平，充分体现了传统育种在油菜改良中的巨大潜力。

综上，这篇综述不仅总结了植物油脂研究的最新成果，更为全球粮油安全和绿色能源发展提供了战略性思路。

中国农科院油料所刘胜毅研究员和华中科技大学/湘湖实验室栗茂腾教授为该文通讯作者，中国农科院油料所童超波研究员和华中科技大学已毕业博士生丁忆然为共同第一作者，华中科技大学在读博士生程鑫、刘心敏和夏雨田，中国农业科学院油料作物研究所刘立江研究员和张园园副研究员参与了本项研究。该研究得到中国农业科学院科技创新工程重点任务、国家自然科学基金、油菜产业体系等项目资助。

论文下载链接：

https://doi.org/10.1093/plphys/kiaf358