为啥萤火虫的节奏，比你的心跳还稳？

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在美国东部，春夏之交，一个闷热的夜晚，你或许有幸目睹动物王国的一大奇观：成百上千只萤火虫，如坠落凡间的星辰，整齐划一地同步闪烁。在美国大约130种萤火虫里，已知只有三种能上演这出“灯光秀”，而且每年只在短短几周内限时公演。

这场面实在太火爆了，以至于大雾山和康加里国家公园不得不举办“摇号”活动，中签的幸运儿才能获得在萤火虫繁殖高峰期入园观看的“特权”。如果你足够走运，摇中了签，你可能会撞见一位名叫奥里特·佩莱格（Orit Peleg）的女士。她是科罗拉多大学博尔德分校的计算机科学家和生物物理学家，正和她的研究伙伴们一起架设摄像机，记录下这壮丽的场面。

过去七年里，她和同事们收集的数据，不仅为“萤火虫为何以及如何同步”带来了新曙光，更揭示了同步现象背后普适的数学原理——这些原理，同样适用于生物乃至人造系统，比如心脏组织的协同收缩、音乐会终场时观众雷鸣般的掌声，甚至超导体中电子的步调一致。佩莱格感叹道：“这感觉，就像是亲眼看着所有数学模型活了过来。”

图片来源：pixabay

“一旦所有实验设备开始运转，我们就进入了‘停机时间’，只需静静等待，欣赏萤火虫的表演。”

佩莱格第一次听说萤火虫同步，还是在大学读物理的时候。当时，她接触到了史蒂文·斯特罗加茨（Steven Strogatz）的研究——这位应用数学家以建立自然界同步现象的模型而闻名。在他的著作中，斯特罗加茨将萤火虫的齐舞，与超导体中电子的队列进行了类比。超导体，是一种能让电流永不停歇地流淌而毫无能量损失的神奇材料。后来，佩莱格在做博士后研究时，开始用物理学探索生命系统的复杂动态，比如蜜蜂蜂群的运动和蛋白质的折叠模式。当她建立自己的实验室时，她想起了斯特罗加茨笔下的萤火虫，却惊奇地发现，这个全世界孩子在春夏之夜都无比熟悉的现象，相关的实证数据竟然少得可怜。

于是，佩莱格和她的合作者们很快就背着帐篷、相机、捕网和其他设备，跋涉进入森林，只为捕捉萤火虫那熠熠生辉的表演。“那既是一年中最美好的时光，也是压力最大的时候，”佩莱格在谈到她的田野工作时说。他们每年只有一到两周的时间来收集数据，一旦有什么闪失，就得再等上整整一年。萤火虫可不懂什么公历，它们每年的出没时间，全看天气和其他不可预测的因素。研究人员只能依赖公园的昆虫学家和业余科学爱好者的情报来决定何时出发，但往往也收不到多少提前通知。

话说回来，在20世纪初，当西方科学家第一次听到东南亚有关萤火虫同步闪烁的报道时，他们是充满怀疑的。他们认为那不过是幻觉，或是统计学上的巧合。直到1960年代，美国生物学家约翰·巴克（John Buck）和他的妻子兼合作者伊丽莎白（Elisabeth），才对萤火虫的同步性进行了一些最早的科学研究。这对夫妇在泰国旅行时捉了一些萤火虫，带回酒店房间里观察。等萤火虫安顿下来，它们开始闪烁，起初各自为战，然后慢慢地，两三只结成小组，最终，整个群体实现了节拍统一。这些最初的非正式观察，为巴克夫妇和其他研究者几十年后更严谨的调查铺平了道路。

从那时起，萤火虫同步不仅成了生物学的热门课题，也吸引了数学家们的目光。这些一闪一闪的小家伙，成了各种所谓“耦合振子”数学模型的绝佳案例。什么是振子？任何以某种方式在不同状态间循环的物体都是，比如节拍器的滴答声，或者一盏灯的闪烁。而如果这些振子的振动会相互影响，我们就说它们是“耦合”的。举个例子，把几个节拍器放在一个悬空的平台上，它们往往会自己校准节奏，最终同频摆动。

闪光精灵： 图中的萤火虫属于卡罗莱纳萤火虫（Photinus carolinus），这正是计算机科学家兼生物物理学家奥里特·佩莱格研究的物种。当种群密度达到一定程度时，该物种的雄性就会齐刷刷地闪烁，以更好地吸引附近的雌性前来交配。但佩莱格发现，这种闪光实际上并非百分之百同步。它们的闪光会像你在拥挤的体育场里看到的人浪一样，以波的形式传播。摄影：拉迪姆·施莱伯 / 维基共享资源

1975年，京都大学的物理学家藏本由纪（Yoshiki Kuramoto）提出了著名的“藏本模型”。这个模型解释了一大群拥有各自天生频率的独立个体，为何能自发地实现同步。在他的模型里，那些不同步的振子会根据它们与同步状态的接近程度，微调自己的时机。两个节奏只有细微差异的振子会很快锁相，而那些节奏相去甚远的，则需要更长的时间。

藏本的论文在当时纯属理论空想。他只是想简化另一位研究者——理论生物学家阿特·温弗里（Art Winfree）——用来描述生物系统同步性的数学方法。“当时，我压根没想到我的模型能如此真实地描述自然或人造系统中的同步现象。”藏本在一封邮件中写道。

尽管雌雄萤火虫都会发光，但只有雄性会同步闪烁。

然而到了1990年代，其他研究者开始发表论文，证明藏本的耦合振子模型确实可以描述真实世界的情景，比如超导体中的电子运动，当然，还有成群同步的萤火虫。

甚至包括我们身体里隐藏的运动。“能有一个新的模型系统，让你以前所未有的精细度研究同步，这是件大好事。”匹兹堡大学的数学生物学家巴德·埃尔门特劳特（Bard Ermentrout）说道。他研究过自然界中好几种不同的耦合振子，从萤火虫到神经元，再到推动食物通过肠道的肠道搏动。“事实证明，结肠里有一套非常酷的内置起搏系统，”埃尔门特劳特说。这个例子或许不那么光彩照人，但“要是它出了问题，人可就一命呜呼了，”他说。

当佩莱格开始研究萤火虫时，已经有两个数学模型可以解释它们的同步——除了藏本模型，还有一个叫“整合-发放模型”，它基于神经元的放电原理，考虑了萤火虫发光和熄灭的持续时间。但佩莱格觉得，研究者们需要更好的实验数据来验证这些模型，并帮助改进它们。以前的研究者虽然也拍过萤火虫群的照片和视频，但缺乏三维空间信息，因此无法精确测量群体中个体间的距离。通过使用多台摄像机，佩莱格和同事们得以更精确地重建这些闪烁昆虫群的三维结构，从而更清晰地了解同步是何时以及如何发生的。

通常，佩莱格的团队在旅途的第一个晚上，会先去萤火虫可能出没的地方“踩点”，以便把设备架设在它们会出现的地方，无论那里有多偏僻。这些小虫子可不会特意挑个方便研究者观察的地方。“有几次，我们过于乐观，把相机放在了对我们来说很方便的地方，”佩莱格说，“结果萤火虫压根就没露面。”尽管如此，她仍然很享受坐在公园里欣赏这场灯光秀的机会。“一旦所有实验设备开始运转，我们就进入了某种‘停机时间’，只需静静等待，欣赏萤火虫的表演，”她说，“我们对此毫无怨言。”

同步，对于萤火虫来说，其实是一种相对罕见的行为。“这很奇怪，”塔夫茨大学的萤火虫研究员、《沉默的火花：萤火虫的奇妙世界》一书的作者萨拉·刘易斯（Sara Lewis）说。“这种行为在不同的、没有亲缘关系的萤火虫谱系中，独立演化了很多次。”在全世界数千种萤火虫中，只有少数几种会同步闪烁。一个拥有几十个物种的萤火虫科属，通常也只有一两种是同步的。科学家们至今不明白，为什么同步性只在这些孤立的案例中演化出来。“为什么是这些物种，而不是其他物种？”刘易斯问道。难道同步性赋予了某些具有特定生理特征或栖息地的物种某种优势？一些研究者推测，这有助于昆虫在能见度较低的地方（如热带沼泽）进行大规模交配。

尽管雌雄萤火虫都会发光，但只有雄性会同步闪烁。在佩莱格研究的一个物种——卡罗莱纳萤火虫（Photinus carolinus）中，雄性通常在飞行中闪烁，以吸引栖息在植被中的雌性。雌性偶尔会闪光回应，这是一种引诱雄性前来交配的姿态。而当雄性同步闪烁时，卡罗莱纳萤火虫的雌性最有可能做出回应。

在全世界数千种萤火虫中，只有少数几种会同步闪烁。

在2021年的一篇论文中，佩莱格和她的合著者拉斐尔·萨尔法蒂（Raphaël Sarfati）及朱莉·C·海耶斯（Julie C. Hayes）利用他们的三维重建数据，测量了特定区域内萤火虫的密度如何影响其同步性。如果几只萤火虫稀疏地分布在一大片区域，它们很可能不会同步。而当更多的萤火虫聚集在同一空间时，它们开始同步闪烁的可能性就变大了。佩莱格、萨尔法蒂和海耶斯算出了萤火虫开始同步所需的临界密度阈值。他们的研究还回答了一个关于萤火虫同步最紧迫的科学问题：它们到底是怎么做到的？

研究小组发现，所谓的“同步”闪光，其实并非百分之百的同步。它的传播方式有点像拥挤的体育场里观众玩的“人浪”，有时还会撞上树木之类的物理障碍而中断。这一发现支持了一种理论，即萤火虫是利用视觉线索来开始与彼此同步的。埃尔门特劳特希望这项工作能帮助阐明每只萤火虫对群体的影响半径。“另一只萤火虫需要离多近，才能影响它的节奏？”他问道。

2002年，藏本和他的合著者多吉苏伦·巴托戈托赫（Dorjsuren Battogtokh）发现，在特定条件下，藏本模型中的耦合振子会表现出一种怪异的行为，后来被称为“奇异态”（chimera state）。在奇异态中，一部分振子彼此锁相同步，而其余的要么不同步，要么完全混乱。即使在这个现象被命名二十多年后，奇异态的运作方式仍然是个谜。这种状态的生物学意义也尚不清楚，尽管一些研究者发现，癫痫发作就表现出奇异态的某些特征，因此，更深入地理解它，或许能为癫痫及其他疾病的治疗提供新思路。

佩莱格和萨尔法蒂在2022年发表了一篇论文，描述了在南卡罗来纳州康加里国家公园（一片古老的河流沼泽森林）的萤火虫群中观察到的奇异态。在一个自然系统中观察到奇异态是件非常诱人的事，因为尽管藏本模型预言了它的存在，但在自然界中却很难找到这种行为的实证。佩莱格说：“如果我们知道萤火虫会做一些奇怪的事情，我们就可以尝试去检验所有其他系统是否也会这样做。”

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其他研究者对此持怀疑态度。奇异态和几只与大部队脱节的“掉队”萤火虫之间，界限很微妙。“我们真的没看到，”埃尔门特劳特说，“除非你有大量的振子，否则很难定义什么是奇异态。”他认为，目前观察到的与群体不同步的萤火虫数量，还不足以真正称之为奇异态。

但佩莱格相信，尽管他们观察到的数量不多，但这种行为在时间上的持续性使其成为一个很好的例子。“这两个群体（同步与非同步）共存的时间，远比单次闪烁的间隔要长，”她说，大约持续半小时。佩莱格的一名学生目前正在进行实验，利用LED灯来影响萤火虫的节奏，以进一步探究可能在萤火虫群体中产生奇异态的条件和机制。

几十年来，由于栖息地丧失、光污染和杀虫剂的使用，全球萤火虫的数量一直在下降。如果事实证明，同步性确实为雄性带来了交配优势，那么种群数量的下降可能会产生一个恶性循环：萤火虫越少，导致种群密度越低，从而降低同步性，进而影响交配成功率。

佩莱格的研究兴趣，不仅在于她的工作如何帮助我们理解支配某些自然系统的神秘节奏和数学模型，也在于我们如何才能保护这些发光的小生命。

参考文献

1. Buck, J. & Buck, E. Biology of synchronous flashing of fireflies. Nature 211, 562-564 (1966).

2. Sarfati, R., Hayes, J.C., & Peleg, O. Self-organization in natural swarms of Photinus carolinus synchronous fireflies. Science Advances 7, eabg9259 (2021)3. Sarfati, R. & Peleg, O. Chimera states among synchronous fireflies. Science Advances 8, eadd6690 (2022)

作者：Evelyn Lamb

翻译：Meyare

审校：7号机

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【互动问题：文章提到藏本模型（Kuramoto model）解释了振子如何通过相互影响实现同步，你能想到生活中哪些自然或人工系统可能利用类似机制来协调运作吗？】

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编辑：7号机

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