兼具不等蛤与钳蛤特征的枕蛤科“独苗”（原创 克尔-纽曼黑洞）

枕蛤Pulvinites exempla(Hedley, 1914)是枕蛤科Pulvinitidae的唯一现生种。该科最早在早侏罗世出现。尽管与海扇蛤目Pectinida不等蛤科Anomiidae在形态上非常相似，但枕蛤科实际属于牡蛎目Ostreida莺蛤总科Pterioidea。

枕蛤分布于澳大利亚东南部、新西兰峡湾地区及克马德克群岛水深148~900米的海域，以足丝固着于岩石等硬质基底。其最早被发现是在1913年，澳大利亚科考船“奋进”号在澳大利亚东南海岸维多利亚州加博岛以南180~460米水深处采集到一个活体标本和一枚右壳。此后的发现大多仅限数个标本。在新西兰峡湾海域269~285米水深处拍摄的录像显示，枕蛤在其固着的深色岩壁上非常醒目且是能看到的体形最大的双壳类，在该处岩壁上呈斑块状稀疏分布。但是在1981年7月，在悉尼外海406米水深处拖网捞获的整片飞机机翼上发现了大量存活的枕蛤。这可能是因为其大型、薄且呈白或棕色的壳体在岩石上十分显眼，所以易被捕食者发现；而银白色的机翼与其颜色相近，枕蛤才得以大量幸存。

枕蛤Pulvinites exempla

枕蛤具有一系列不连续的韧带窝，钳蛤科Isognomonidae物种也具此典型特征。其右壳的足丝窝通过背腹缘融合形成孔状结构，该孔状结构向中间移动，最终使枕蛤获得了类似不等蛤科物种的形态和生活方式。为了适应极端的“侧卧”生活方式，枕蛤的壳形与内脏形态极不对称。枕蛤的足丝通过足丝孔呈90°角穿出右壳，导致其仅通过左后足丝收缩肌附着于左壳，使得右后足丝收缩肌退化。为弥补收缩力的损失，左后足丝收缩肌肥大化。由于后足丝收缩肌提供的收缩方向与后闭壳肌相同，该肌肉通过将壳体拉向基质而承担了部分闭壳功能，导致后闭壳肌的横截面积减小，与其他莺蛤不同。后闭壳肌主要负责长时间闭壳，而快速闭壳功能可能由增大的左后足丝收缩肌承担。这种功能替代需要足丝-基质连接的强化，表现为足丝及其固着表面积显著增大，因此枕蛤的足丝-内脏团比例远大于其他莺蛤。覆盖后足丝收缩肌的内脏团前部剧烈向右扭曲，前足丝收缩肌数量未减少，保留莺蛤原始的两对前足丝收缩肌的构型，但双壳肌肉排列呈现强烈的不对称性。每侧两对前缩肌在远端融合，导致各壳仅形成单一肌痕。这种围绕侧向伸展足丝进行的躯体重构在远缘的不等蛤科中同样存在，成为趋同演化的经典案例。但与不等蛤科不同，枕蛤足丝未钙化，其退化的足部几乎不含肌肉，可能仅在足丝固定中起有限作用。同时，不等蛤如Pododesmus cepio负责快速闭壳和长时间闭壳的肌肉与枕蛤的刚好相反。

枕蛤Pulvinites exempla

枕蛤在鳃中短暂抚育幼体，之后排出浮游幼体。这种混合发育模式可能由深水环境中的贝类演化而来，因为现生莺蛤大多栖息于大陆架浅水区，未见这种育幼行为，而已灭绝的浅水枕蛤物种的胎壳同样显示其没有育雏行为。

枕蛤Pulvinites exempla

参考文献与图片来源

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