心智的10大模型-万字读书笔记

来源：混沌巡洋舰

计算神经科学家格蕾丝・林赛所著的《心智的10 大模型》，深入探究了数学模型在解析大脑运作机制中的关键作用，试图解答 “生物大脑的计算机制究竟是什么” 这一核心命题。书中指出，当下如日中天的人工智能，本质上正是对生物神经网络核心结构与动态规律的模仿。作者还以叙事化的笔触，勾勒出这些数学模型背后科学家们的探索轨迹及其思想交锋。

书中将模型划分为两类：一类是功能输出型模型，这类模型对人工神经网络和人工智能的发展起到了直接的推动作用；另一类是数学抽象型模型，它们为脑科学研究提供了信息论、系统论与概率论的分析视角和工具。

引言穿越 400 年时空，开启心智探索之旅

若想揭开大脑运作的奥秘，必须在各个层级开展数学建模。数学是一种外延认知方式，数学家通过记录复杂的符号系统，将自身对复杂关系的认知外化到纸面上，这些符号凝结着他们对世界的深度思考。

数学的本质是运用一系列规则对符号进行重组、替换与拓展，这些规则并非随意设定，而是人类将思考过程系统化地输出到纸张或机器中的一种方式。“数学的终极目标就是免去一切思考之必要”，这句话深刻揭示了数学的本质。作为唯一能够精准描述自然世界的语言，方程式中的每个特殊符号都蕴含着丰富信息，其美妙之处在于既能具体刻画细节，又能抽象概括规律。

在真实世界中运用数学时，需警惕过度简化或对形式美感的盲目追求。将生物学规律抽象为变量和方程式，需要创造力、专业素养与判断力的有机结合。数学模型对生物系统原理的描述必须精准，唯有如此，才能将科学原理准确传递给他人。方程式赋予模型准确性、完整性和自洽性，使其能够明晰所有隐藏的科学含义。

人类大脑由约 1000 亿个神经元构成，要理解如此庞大复杂的神经系统如何运作、如何与身体及外界互动，必须进行多维度的数学建模。本书便全景式地呈现了各式各样的大脑数学模型。

第 1 章 我们头脑中的火树银花 带泄漏整合发放模型与霍奇金 - 赫胥黎模型

赋予神经系统研究勃勃生机的,是电学研究｡

18 世纪中叶发明的莱顿瓶（一种能够储存电荷的电容器装置），拉开了电学探索的序幕。伽伐尼的实验发现，即使青蛙死亡后，其腿部肌肉仍能产生反应，这表明动物体内的电流赋予了生物运动能力，他由此得出 “电是动物体内的一种天然之力” 的结论。然而，伏特和德国生理学家穆勒对此持有不同观点。

穆勒的学生杜布瓦 - 雷蒙发明了检流计，利用电流与磁场的相互作用原理来测量电流。他通过多种方式刺激神经，并观察检流计读数以监测神经反应，首次在神经系统工作时观测到电流。他与学生伯恩斯坦的后续研究进一步奠定了神经电理论的基础，二人发表的研究成果中，“动作电位” 首次被记录下来，这一发现成为现代神经学的基石。动作电位作为神经系统交流的基本形式，不仅将大脑与身体各部分紧密相连，也让大脑内的所有神经元形成一个有机整体。

欧姆通过将不同金属材质的导线切割成不同长度，在导线两端施加电压并观测电流通过情况，推导出导线长度与电流之间的数学关系，即“通过导线的电流等于导线两端的电压除以导线的电阻”，这一规律如今成为全球电气工程学的基础课程内容，被称为欧姆定律，电阻的基本单位也被命名为 “欧姆”。

20 世纪初，拉皮克夫妇将研究焦点投向神经中的时间概念。拉皮克提出利用 “等效电路” 来描述神经，他假设神经的不同部分如同电路中的不同元件，将细胞类比为电路，从而推导出描述施加电压的强度和时长变化时，细胞膜两侧电势差如何变化的方程式。

描述性方程式如同为事件制作动画，虽能还原事件表象却缺乏深度，而模型是对事件的本质重现，其中每个变量都应对应真实的物理元件，变量间的关系也应反映现实世界中的关联。拉皮克的等效电路模型正是如此，他不仅给出了具体的等效电路方程式，还进行了定量化的数据拟合，进而断定神经是一个精确的电学装置。

20 世纪早期，人们意识到神经元在接收到足够刺激时，跨膜电压会发生固定模式的改变，即 “全或无” 定律。60 年代，科学家将该定律与拉皮克的方程式相结合，总结出神经元的 “带泄漏整合发放模型”，该模型还原了神经元发放动作电位时的诸多特征，自建立之初便被用于理解大脑的各个方面，包括神经疾病研究。

该模型为后续构建神经元组成的庞大网络模型奠定了坚实基础，如今全球的计算机都在利用虚拟神经元模拟真实神经元在正常或患病状态下的活动。

霍奇金和赫胥黎将电极插入轴突，记录神经元发放动作电位时的电压变化，观察到明显的“超射” 现象（电压发生反转）。他们通过分离神经元所处环境中的特定离子，确定了动作电位各阶段与带电离子的关联，实验发现打破细胞内外电压平衡会引发大量离子进出神经元。在此基础上，他们构建了霍奇金 - 赫胥黎模型，将神经元细胞膜特性以等效电路形式表示，该电路可由一系列方程式描述，不仅能解释动作电位的发生时机，还能阐释其形状成因。该模型与拉皮克等效电路模型的主要区别在于电阻，电阻大小决定了对相应离子流的阻碍程度，且细胞能根据跨膜电压控制离子通道的开关。

霍奇金 - 赫胥黎模型清晰揭示了大脑中每秒数十亿次动作电位的本质是精确控制的离子运动，二人因此荣获诺贝尔奖。一同获奖的约翰・埃克尔斯在报告中指出：“信息以神经冲动的形式通过神经元轴突在神经细胞之间传递，神经细胞的细胞体和树突已特化，以更好地接收和整合信息。”

埃克尔斯的学生拉尔将细绳状的树突模拟为电缆，提出“电缆理论”，认为每个树突都是一段极细的导线，其电阻取决于粗细和长度。拉尔发现树突具有探测信号顺序的重要能力，这一预测在 2010 年被真实神经元实验证实，树突的存在赋予了神经元辨认信号方向的功能。

第2 章 一团执行精密逻辑计算的粉色物质 麦卡洛克-皮茨模型与人工神经网络

要将大脑视为一台遵循逻辑规则的计算设备,而不单是“一箩筐”蛋白质和其他化学 物质｡

麦卡洛克和皮茨发现，神经元仅凭其解剖学和生理学特性，即可执行数理逻辑规则，这一发现犹如在大脑与智能研究领域投下一颗重磅炸弹。1943 年发表的《神经活动中内在思想的逻辑演算》一文，其核心思想是：每个神经元的活动状态（是否被激发）如同命题的真值（真或假），并展示了多种布尔运算符的实现方式。这些旨在反映真实神经元放电逻辑的神经回路，逐渐演变为如今广为人知的人工神经网络。

麦卡洛克和皮茨通过该模型揭示了神经元执行逻辑演算的机制，同时表明建模是一个主观且富有创造性的过程，研究者可自主决定哪些要素纳入模型。

1958 年，感知机作为一种人工神经网络问世，它与麦卡洛克 - 皮茨模型的另一个重要区别在于具备学习能力，其全部功能源于对连接强度的持续修改，直至达到理想状态。感知机参与的学习类型被称为 “监督学习”，系统自主决定连接方式，不再遵循布尔运算规则，摒弃了二进制的 “开” 和 “关” 状态，使得单元活动水平难以转化为命题中的二元逻辑值，为学习能力牺牲了可解释性。感知机的出现表明，人工神经网络可在不严格遵守逻辑规则的情况下进行计算，大脑中的每个神经元或突触连接也无需依据明确的布尔逻辑，这种研究大脑的新方法被称为联结主义。

小脑中的浦肯野细胞至关重要，其顶部与一大群颗粒细胞相连，底部与一小束攀爬纤维精准连接。小脑的回路结构有机曲折却又具有显著的组织性和精确性，浦肯野细胞的活动指示着分类结果。颗粒细胞传递感觉信号，攀爬纤维传递误差信号，若输入的是来自攀爬纤维的误差信号，颗粒细胞对浦肯野细胞的影响力将被削弱，从而使浦肯野细胞在后续表现中更为优化。

1969 年，明斯基和派珀特在书中揭示了感知机的局限性，导致人们对联结主义的信心受挫。1971 年，阿尔布斯提出感知机与小脑的对应关系，预测了颗粒细胞和浦肯野细胞之间连接强度的变化规律，后续研究证实，出现错误后二者的连接强度确实会减弱，且具体的分子机制也被逐步揭示。

“多层感知机” 这一新的神经网络架构有望让联结主义重获生机，其核心在于自主学习解决问题的能力。1986 年，认知科学家大卫・鲁梅尔哈特、罗纳德・威廉姆斯和计算机科学家杰弗里・辛顿发表《通过反向传播误差学习表征》，探讨如何训练多层人工神经网络，“反向传播” 学习算法在当时被广泛应用并沿用至今。

训练多层人工神经网络需要一种明确的方法来计算任意连接对输出层的影响，数学中的链式法则提供了巧妙解决方案。以三层人工神经网络为例，中间层神经元活动由输入层活动及二者连接权重决定，可写出方程式描述连接对中间层的影响；输出层活动由中间层活动及二者连接权重决定，同样可写出方程式。将两个方程式串联，即可得出输入层到中间层连接对输出层的影响方程式，多层网络中拼接方程式的原理与此相同，这正是反向传播算法的核心。该算法不仅证明了多层神经网络训练的可行性，还分析了其在多项认知任务中的工作机制。

互联网时代积累的海量数据与 21 世纪强大的计算能力相互结合，推动人工智能领域突飞猛进。更多层的模型 ——“深度神经网络”，目前正主导着人工智能和神经科学领域的革命性变革，但其链式法则在真实神经元中的实现机制尚未明确。

第 3 章 我们如何相处，世界就如何被记住 霍普菲尔德神经网络与环形网络

一起激发的神经元连在一起｡

物理学家菲利普・安德森在《量变引起质变》中指出：“事实上，大型复杂的基本粒子集合体的行为，并不能通过少数基本粒子性质的简单外推来理解。” 即大量微小粒子通过局部相互作用组织起来的集合体，其特性可创造出单个粒子无法实现的功能。

勒内・笛卡尔和理查德・塞蒙曾对记忆原理产生误解，但塞蒙在缺乏实验数据的情况下，将创造和恢复记忆的过程分解为多个部分，提出“印迹”（刺激使易激物质产生的持久潜在改变，即记忆形成时大脑的物理变化）和 “兴奋痕迹复现”（将记忆痕迹从潜在状态唤醒至激活状态的影响）等概念，并对二者进行区分，为记忆研究奠定了概念基础。

唐纳德・赫布致力于将心理学建立在生物学基础之上，其著作《行为的组织》中，将心理学家的任务描述为“将人类变幻莫测的思维简化成因果关系中的机理”，并阐述了记忆形成的机理，即后来被称为赫布型学习的原理：“一起激发的神经元连在一起”。

赫布型学习描述了两个神经元连接处发生的变化，神经活动和连接强度相互决定。赫布的研究聚焦于突触，因此将印迹既定位在局部（突触）又定位在全局（神经网络）。根据该理论，记忆成为个体经历的自然产物，由于突触具有可塑性，任何大脑活动都可能留下痕迹。越来越多的实验为赫布理论提供了支持，证实连接变化会导致行为变化，人们不仅观察到赫布型学习，还能通过技术手段对其进行调控。

目前科学界已确立的观点是：经历会激活神经元，被激活的神经元会改变彼此之间的连接。

1982 年，霍普菲尔德发表《具有涌现集群计算能力的神经网络与物理系统》，文中描述的神经网络如今被称为霍普菲尔德网络，这是一种可实现 “相联存储器” 记忆功能的神经元数学模型。“相联存储器” 源于计算机科学，指整体记忆可仅凭一小部分被检索出来。

霍普菲尔德神经网络是循环式的，每个神经元的活动由网络中其他所有神经元的活动共同决定，因此每个神经元的活动既是相邻神经元的输入也是输出。若没有精确的数学模型，无法预测相互作用的神经元会形成何种活动模式。当神经元之间的权重设置恰当时，整个网络可实现联想记忆，即一个微小输入就能重新激活整个网络的状态。

当部分神经元处于“开” 状态、部分处于 “关” 状态时，正是神经元间的相互作用使完整记忆清晰呈现，记忆的重任由突触连接承担。借助连接的力量，大脑得以完成记忆提取这一艰巨而精细的任务，被完整检索出的记忆是一种吸引子（具有吸引力的活动模式），其他活动模式会向其趋近。关键在于，霍普菲尔德网络能够维持多个吸引子。

吸引子模型符合人们对记忆的大部分直觉：模型暗含回忆所需时间，吸引子可能存在一定误差。在霍普菲尔德网络中，神经元相互连接的强度决定了哪些神经活动模式可形成记忆，印迹存在于连接权重之中。网络通过简单过程对一组记忆进行编码：记忆中经常同时被激发的神经元之间形成强正权重连接，具有相反活动模式的神经元之间形成强负权重连接，这正是形成吸引子所需的连接方式。论文指出，即便权重不对称的网络在数学上缺乏理论保证，仍能较好地完成学习和维持吸引子的任务。

霍普菲尔德网络在概念上证明了赫布型学习理论的可行性，在最简单的霍普菲尔德网络中，记忆数量取决于网络中的神经元数量。

关于海马功能的理论认为：环境信息首先到达海马的齿状回，在这里记忆表征被处理成更适合存储的形式；齿状回与 CA3 区域相连，CA3 被认为是形成吸引子的区域；CA3 又与 CA1 区域相连，CA1 将记忆信息反馈给大脑其他部分，CA3 通过在其他脑区重新激活记忆来实现记忆转移。海马帮助大脑其他区域存储记忆的方式是不断重复激活同一组神经元，促使这些神经元进行赫布型学习，从而实现记忆的安全存储。

几十年来，心理学家致力于描述工作记忆的特征，包括存储内容和维持时间。多项实验表明，工作记忆存储于前额皮质，“延迟反应” 任务实验显示，视觉脑区的大多数神经元对任务的反应遵循固定模式，而前额皮质中的神经元在视觉刺激消失后仍持续放电，表明它们在延迟反应期间维持着工作记忆。实验还发现，若这些神经元的激发模式出现偏差，工作记忆就会出错，延迟反应期间的神经活动只能通过协同合作的神经元网络产生。若已知神经元的输入及连接权重，可写出导数方程式描述神经元活动随输入的变化规律。

20 世纪 90 年代，科学家提出 “环形网络” 模型，这是一种专为稳定维持工作记忆而设计的人工神经回路模型，由排列成环的神经元组成，每个神经元仅与邻近神经元连接。环形网络中存在吸引子状态（可表征记忆的自我维持神经活动模式），与霍普菲尔德网络的离散吸引子不同，环形网络的吸引子是连续的，相似记忆可轻松相互转化，活动模式在相邻状态间移动阻力小，在其他情况下抗干扰能力强。环形网络还可用于完成具体任务，将工作记忆中的信息与其他信息结合以得出新结论。

环形网络展现出精简性和对称性等理想特性，经精心调试后既精确又优雅，但其理想特性基于特定假设（如神经元连接方式），这些假设与现实存在差距。对果蝇大脑的研究发现，其椭球体结构由一圈围绕中空区域的神经元组成，为环形网络理论提供了现实佐证。

第 4 章 花样百出的神经元制衡战 平衡神经网络与神经震荡

“上帝不掷骰子，但大脑会”，这句话深刻揭示了大脑活动的随机性本质。

几乎每个神经元内部都在进行一场激烈的“战斗”：兴奋与抑制的对抗。两股力量的平衡不仅决定了大脑的活动模式，还塑造了神经元的节律，进而影响大脑行为的方方面面。

神经元的放电并非规律可循。青蛙实验表明，相同脉冲可能引发不同神经反应，尽管脉冲强度与反应仍存在相关性；对猫和猴子视觉系统的研究进一步发现，皮质神经元对相同重复图像的反应存在随机性。这种被神经科学家称为“噪声” 的现象在大脑中无处不在，外界输入虽能影响神经元活动，却无法完全掌控。

噪声源可能来自大脑外部，构成神经元功能的某些元件也受制于随机过程。有趣的是，输入噪声通常小于神经元产生的噪声，且神经元因其运作方式成为天然的降噪器。

恩斯特・弗洛里揭开了大脑抑制机制的神秘面纱。当时科学界已共识神经元通过神经递质进行交流，19 世纪中叶人们已知某些神经元可减弱下游神经元的放电活动，弗洛里将这类抑制性物质命名为 “I 因子”。他从马的大脑和脊髓神经组织中提取不同物质，分别作用于小龙虾的活体神经元并观察反应，最终分析出纯净的 I 因子 ——γ- 氨基丁酸（GABA），这是首个被发现的抑制性神经递质。神经递质的作用是兴奋性还是抑制性，取决于目标神经元的受体，如同钥匙与锁的关系，正确的神经递质才能开启相应的离子通道。

神经元倾向于向所有目标神经元释放相同的神经递质，这一原理被称为戴尔定律。相对而言，兴奋性神经递质种类更多，释放它们的神经元被统称为兴奋性神经元。在大脑皮质区域，兴奋性和抑制性神经元交织分布，彼此既发送又接收信号，若某一方力量过强，就会长期占据主导地位。

1994 年，神经科学家迈克尔・沙德伦和威廉・纽瑟姆对单个神经元进行数学建模并施加输入，发现神经元同时接收有噪的兴奋性和抑制性输入时，若两者频率均较高，输出会出现噪声。此时神经元的净输入（总兴奋减去总抑制的均值）并不大，但由于两股力量都很强，围绕均值的波动显著，这种兴奋与抑制的平衡解释了大脑的随机性。每个神经元的输入来自其他神经元，输出又反馈给其他神经元，且其产生的噪声需与接收的噪声数量相等。

弗雷斯韦克和桑波林斯基建立简单方程式，描述大量相互作用的兴奋性和抑制性神经元，这些神经元同时接收代表其他脑区输入的外部信号。要创造一个能以合理频率不规则激发的网络，需满足特定条件：神经元之间随机且稀疏连接（每个神经元仅从 5%～10% 的其他神经元获得输入），以避免神经元行为模式同步。平衡网络的另一潜在优势是，在绝对平衡状态下，神经元可对输入快速反应，越来越多证据表明大脑呈现类似的平衡状态，即便神经元正常工作时，噪声也会不可避免地出现。

1958 年，洛伦茨测试计算机在天气预测中的应用，将天气动力学简化为 12 个方程式并设置初始值进行演算。某次重新运行模拟时，他发现微小的初始值改变可能引发完全不同的结果，这一现象看似违反直觉，却是复杂系统的真实特性 —— 混沌，即严格遵循规则的过程可能产生看似随机的结果。

混沌现象不仅存在于大气中，也发生在大脑里。

布鲁内尔致力于研究兴奋性和抑制性神经元构成的模型行为，探索模型的参数空间（参数是模型中可调节的变量，定义模型特征）。他选择的两个参数是：神经网络接收的外部输入数量（其他脑区的输入）和抑制性神经元连接强度与兴奋性神经元连接强度的比值。通过微调参数并进行方程式演算，可测试这些数值对神经网络活动的影响。

当外部输入保持中等强度时，神经元维持噪声活动状态，这些状态中既有振荡又有噪声。后续在不同条件下，科学家在大脑各区域均观察到振荡现象，高频振荡（伽马波）与大脑的警觉性和注意力密切相关。

2005 年，南希・科佩尔及其同事提出理论，认为伽马波通过 “表征大脑关注信息的神经元在振荡中起主导作用” 来帮助大脑集中注意力，但液体中的离子流与神经元真实活动的复杂关系尚未完全明晰，因此难以确定观察到的振荡是否为真实发生的本质现象。

第 5 章 层层堆叠造就的清晰视野 新认知机与卷积神经网络

视觉系统更像一层层堆叠起来尖叫着的魔鬼,而非一个装满了模板卡片的仓库｡

视觉处理是通过眼睛接收光线并重建外部三维世界的复杂逆向工程。感光细胞通过电活动告知大脑是否有光线击中及光线波长，二维的细胞活动图像不断闪烁，大脑需仅凭这些信息重建三维世界。在灵长类动物中，大脑皮质约 30% 的神经元参与视觉处理。

视觉研究充满了生物学与人工模拟的相互影响，早在现代计算机诞生前，人们就尝试实现视觉处理自动化，戈德伯格的模板匹配是早期主要手段。计算机问世后，模板从物理实体转变为数字化形式，通过定义目标模板并计算匹配度实现识别。

塞尔弗里奇提出的“群魔殿” 模型，标志着从模板匹配到视觉层次结构的跨越。他自下而上定义了新型模板匹配方法，包含三种 “魔鬼” 类型：计算型魔鬼负责观察图像并识别基本形状；认知型魔鬼倾听计算型魔鬼并识别字母；决策型魔鬼倾听认知型魔鬼并判断具体字母。这是一种分布式、层次化的方法，将视觉问题分为两个阶段：先寻找简单特征，再识别复杂特征，使系统整体更灵活。

莱特文在塞尔弗里奇协助下，寻找对低级特征响应的神经元。他给青蛙展示各种移动的物体和视觉图像，记录神经节细胞的活动，发现不同细胞对特定基本图像特征具有特异性响应，证实了层次结构假说，这些特征与系统需要识别的物体类型密切相关。

猫的视觉系统更为复杂，延伸至多个大脑区域。大卫・休伯尔和托斯坦・威泽尔聚焦于初级视觉皮质，为探究猫视网膜的反应，他们利用能在不同位置显示圆点的设备进行实验，发现神经元对幻灯片切换时产生的移动线条（而非幻灯片本身）有稳定反应，这是神经科学中最具标志性的发现之一。

每个初级视觉皮质神经元不仅有最优响应区域，还有最优响应方位。丘脑中的神经元对构成线条的圆点产生响应，初级视觉皮质中的神经元“倾听” 相应丘脑神经元的活动。另一种神经元具有更广泛的最优响应区域（范围扩大 4 倍）和特定方位偏好，休伯尔和威泽尔将其命名为 “复杂细胞”，以突出其空间容错能力。二人的诺贝尔奖获奖感言指出：“一是随着视觉通路向中心延伸，其复杂性增加；二是可根据细胞的输入解释其行为。”

福岛邦彦基于二人的研究成果，在计算机模型中实现相同功能。他创建数字网格（过滤器）代表待识别图像，计算简单细胞活动时，根据过滤器权重对对应位置的丘脑活动进行加权求和，将过滤器在图像上滑动（卷积操作）可得到一系列具有相同最优方位、不同最优区域的简单细胞。

他将简单细胞向复杂细胞的投射结构不断重复堆叠，随着更多简单细胞和复杂细胞的层层叠加，形成扩展的层次结构，视觉信息在其中流动。第二层简单细胞在复杂细胞活动中寻找“简单特征”，同样使用过滤器和卷积操作，再将输入传递给对应的复杂细胞，此过程在后续层级周而复始。

简单细胞负责特征检测，复杂细胞增加系统对特征轻微错位的容忍度，通过“简单 - 复杂” 的层层重复，产生对各种图像响应的细胞，越高层的细胞越能响应更大、更复杂的图像。福岛还借鉴塞尔弗里奇的群魔殿思想，让模型自主学习，他用计算机生成的 0～4 数字图像数据集训练模型，将其命名为 “新认知机”，成功将大脑复杂的视觉系统分解为两类简单计算。

法国计算机科学家杨立昆在此基础上，让模型学习带有正确标签的图像（标签对应图像数字），调整模型数学细节并采用反向传播算法。1989 年，杨立昆及其同事公布了基于数千个手写数字的训练成果，一种新的神经网络模型 —— 卷积神经网络诞生。训练卷积神经网络需要大量数据，数据质量直接影响模型学习效果。

2012 年，克里热夫斯基、伊利亚・萨茨克尔和辛顿使用卷积神经网络在 ImageNet 竞赛中取得优异成绩，该模型基于 120 万张带分类标签的图片（来自李飞飞创建的 ImageNet 数据库）训练而成，这一年成为卷积神经网络发展的分水岭，数据量的爆发式增长带来了模型性能的飞跃，在该领域引发了质变。

如今，卷积神经网络成为几乎所有图像处理软件的基础，人工神经网络还被用于研究真实神经网络，训练好的大型卷积神经网络不仅擅长识别图像中的物体，还能预测大脑对这些图像的反应。

第 6 章 降本增效的信息处理大法 神经编码与信息论

在20 世纪以前,“信息”一词还未普及,科学家就已使用“消息”或“信号”一类的 词语来暗示神经会传递信息｡

1928 年，阿德里安出版《感觉的基础》，详述其实验及结论，书中描述了神经系统的解剖学细节和记录神经活动的技术挑战。此后，生理学家开始探寻神经系统中信息的具体位置和传递方式。

首先需要对“信息” 进行定量化定义。1948 年，香农发表《通信的数学理论》，开创信息论领域，描述了由信源、发送器、信道、接收器、信宿组成的通信系统框架，其核心是 “如何在另一处精确或近似复现某一处选择的信息”，具体消息媒介无关紧要。

香农首先在数学上定义信息，关键约束是该定义需反映“信息依赖编码方式” 的直觉，编码中的符号数量及其使用方式至关重要：符号使用频率越低，包含的信息量越大；高频符号传递的信息量有限。

香农根据符号发生概率定义其信息量，公式为信息量与概率的倒数成正比，即符号出现概率越高，信息量越少。他引入对数运算（底数决定单位），将编码总信息量定义为所有符号信息量的加权和（权重为符号使用频率），并将平均信息量命名为“熵”，该概念与物理学中衡量混乱度的熵相关，描述了信息量最大化过程中的基本权衡。香农采用以 2 为底的对数，信息单位 “比特” 可直观解释为：通过 “是 / 否” 问题获取信息时，平均每个符号的比特数等于问题数量。

一套高效的编码应使每个符号携带尽可能多的信息，通过使符号出现频率均匀化可最大化信息熵，且编码符号数量越多越好。根据香农通信理论，编码信息需通过信道传递给信宿，为测量信息率，需结合编码固有信息率与信道物理传输率。

20 多年后，技术发展使信息传输、存储和处理成为现实。

1949 年，夸斯特勒发表《生物中的信息量和错误率》，开启生物学信息研究先河，神经科学紧随其后。1952 年，麦卡洛克和唐纳德・麦凯发表《神经元连接的有限信息容量》，推导出神经元信息容量的粗略上限，后续研究对神经元信息容量的估计存在差异，核心争议在于 “符号定义”。

斯坦将研究重心放在阿德里安提出的“频率编码”（以一定时间内的动作电位数量为符号），这一理论至今仍是神经科学家的争论焦点，大脑大部分区域存在支持频率编码的证据。神经科学家霍勒斯・巴洛结合信息论思考与生物学观察，提出 “有效编码假说”，认为无论大脑使用何种编码，均以高效方式编码信息。

巴洛聚焦“冗余” 概念（香农框架中为信息熵上限与实际熵的差距），认为高效的大脑会尽量减少冗余，神经系统中冗余可能表现为多个神经元传递相同信息，大脑需判断信息何时冗余。

阿德里安发现“持续刺激下神经元放电频率下降” 的 “适应” 现象，定义为 “由刺激引起的兴奋性下降”，该现象在整个神经系统中普遍存在。巴洛提出适应是提高编码效率的手段，从信息论角度看，重复传递相同符号不携带新信息，因此大脑会停止发送。

大脑通过降低冗余，使某一时刻仅有少数神经元放电，这种活动模式被称为“稀疏”。莱维茨基的研究表明，算法分解人类语音得到的声音模式与生物听觉系统一致，暗示人类语音进化可能适应了听觉系统的编码方式。

尽管大脑可类比通信系统，但香农本人也认为这种类比存在局限，最棘手的问题是“解码器”—— 大脑中的解码由神经元完成，但其处理信号的机制尚不明确，且大脑的解码方式未必符合信息论预测的最优解，因为大脑不仅是信息传递机器，更是信息处理机器，需将信息转化为行为，即不仅传递信息，更进行计算。

第 7 章 在乱糟糟中合并同类项 动力学、运动学与降维

运动是大脑与世界交流的唯一方式,也是解开神经奥秘的关键拼图｡

约 150 年前，人们发现运动皮质，但其对身体的影响并非直接，而是高度分散的，对于一些关乎生存的重要行为，运动皮质似乎并非不可或缺。早期研究围绕运动皮质产生的运动类型展开激烈讨论，随后引入一系列数学方法解析神经元活动。

19 世纪的大脑运动控制机制研究中，“皮质” 被视为包裹重要脑区的惰性外壳，弗里奇和希茨格通过实验发现，刺激皮质可引发对侧身体小群肌肉的短暂抽搐或痉挛，且刺激位置至关重要。他们绘制了负责特定身体部位的大脑区域图，并通过切除实验发现，脑损伤不会导致对应部位完全瘫痪，但会使其功能显著衰退且不受控制。杰克逊的发现表明大脑该区域与人类运动控制相关，其学生费里尔扩大测试动物种类，采用交流电进行更持久刺激，观察到动物展现出完整、协调的复杂动作，表明单个刺激可引发多个肌肉群协同产生运动片段。

20 世纪 50 年代后期，可插入大脑的电极技术允许在猴子清醒状态下记录单个神经元电信号，埃瓦茨开展了三部分研究，其中第三部分探究运动皮质神经元表征的运动要素。

在手腕弯曲状态下神经元激发，是因手腕位置还是维持位置的力？埃瓦茨通过严格控制变量的实验，证明运动皮质编码的是力的大小，其研究明确了数学原理在神经活动与肌肉运动关联中的应用，直到这一结论被后续研究颠覆。

杰奥尔戈波洛斯的研究贡献了三个影响深远的观念（其中两项仍是运动皮质研究的核心）：第一项是关注自然运动，认为研究大脑对运动的表征和处理需分析多肌肉参与的复杂自然运动（如灵长类动物的伸手动作）；第二项是发现运动皮质中超过 1/3 的神经元活动与手臂运动方向存在明确关联（“方向调谐”），表明运动皮质更关注运动学（运动特征）而非动力学（力的产生），这一转变使运动系统的分工方式发生改变，但也对运动系统的其他部分提出了更高要求（因运动皮质仅定义手臂目标位置）；第三项是引入 “群体向量” 分析方法，利用单个细胞的方向调谐信息计算群体向量（以箭头表示神经群体编码的运动方向），每个神经元根据放电强度对偏好方向 “投票”，神经元集体活动比单个神经元更准确地指明运动方向，这种群体层面的数据分析方法可从运动皮质解码多种信息。

运动皮质神经元的编码并非单一变量（如单纯运动学或动力学），而是两者的结合甚至包含更多要素。解码运动皮质信息不仅是理解运动系统的关键，更是脑机接口技术的基础，若无法从运动皮质细胞群中读取运动方向、抓握等指令，脑机接口将无法实现。

降维是突破神经群体研究困境的数学手段。运动皮质神经元需协同产生运动，研究单个神经元与神经群体的根本区别在于维度—— 不同神经活动模式对应神经空间中的不同位置，通过观察运动皮质在各类运动中的活动，可探究这些位置是否对应运动类型或组成部分。降维通过从高维空间提取信息并以较少维度表示，前提是原始维度存在冗余（多个神经元传递相同信息），神经群体的 “真实” 维度可能小于神经元数量，且活动逐渐关联，降维技术可识别驱动神经活动的潜在因素。

主成分分析是常用的神经数据降维技术，基于方差（数据点分布程度）原理，高方差维度包含更多信息，其目标是找到新维度以尽可能捕捉数据方差，确保维度减少后仍保留关键信息。神经活动的冗余性使降维成为可能，该技术已成功应用于各类神经数据分析。

准备运动与执行运动的神经活动占据神经空间的不同区域，表明运动皮质是动态系统，神经元相互作用使系统随时间产生复杂活动模式。运动皮质可接收简短输入并产生精细输出，准备期间的活动是动态系统的初始状态（决定神经群体在神经空间的起始位置），而状态演变由神经元连接决定，这与费里尔“刺激引发丰富自然运动” 的发现相呼应。

运动皮质的探索之路依然充满挑战。

第 8 章 简单线条揭示的庞杂秘密 图论与网络神经科学

“功能隐藏在结构之中”，这是现代神经科学奠基人之一卡哈尔的核心观点。

卡哈尔在纸板画布上绘制了 50 多种动物的近 20 种神经系统组成部分，坚信大脑的物理结构是理解其工作原理的关键。通过对不同感觉器官神经元的细致观察，他发现细胞总是以特定方式排列（树突面向信号源，轴突指向大脑），表明信号从树突流向轴突，这一论断完全正确，“建立结构与功能的紧密联系，是理解复杂神经动态的关键”。

大脑在不同层面均存在结构特征，图论提供了抛开细节描述神经网络的语言，其工具可发掘神经结构的隐藏特征，吸引神经科学家将其应用于从大脑发育到疾病研究的广泛领域。

欧拉 1736 年发表《求解位置几何问题》，用数学语言描述数据转化为图及图中计算的方法，图由节点和边组成（节点是基本单位，边代表连接），其强大之处在于普适性 —— 舍弃具体细节，捕捉共通结构，在化学、计算机科学等领域广泛应用。

图论在化学中用于解决异构体寻找等问题，大脑结构也适合用图表示，有向图中节点的度分为入度（接收连接数）和出度（发送连接数）。

瓦茨和斯托加茨受米尔格拉姆“六度分隔” 理论启发，发现高度聚类的网络可能存在短路径，他们对线虫神经系统的研究首次用图论语言描述生物神经网络：将 282 个神经元视为节点，连接视为边，发现任意神经元间的平均路径长度仅 2.65 个神经元，且网络聚类程度远高于随机网络，揭示大脑在连接成本与信息共享效益间的平衡策略，小世界网络成为进化的解决方案。

“连接组” 是描述大脑连接的图，人类连接组计划利用磁共振成像技术绘制大脑连接图，小世界网络特征在不同物种、不同尺度的大脑中普遍存在，具有重要科学意义。

图论在精神疾病研究中的应用显示，枢纽节点（网络中连接数多的节点）在大脑网络中至关重要，其度数分布位于曲线尾部。人类大脑的枢纽区域（中枢）分布于各脑叶，负责从多源获取信息并远距离传播，其结构定位赋予了整合信息的能力，还可能参与大脑节律调控。

“网络科学元老” 丹妮尔・巴塞特首次从图论角度研究精神分裂症，发现患者大脑网络的枢纽区域平均路径长度和聚类强度高于正常人，导致脑区间沟通困难。阿尔茨海默病患者脑区间路径延长，可能因远距离脑区交流中断引发记忆混乱和认知障碍。

大脑发育过程中，新生神经元和突触爆发性增长，但约一半神经元会凋亡，神经元和突触的修剪遵循“能者生存” 原则，连接的去留取决于通过该连接的神经活动水平。单个神经元和突触通过分子机制测量使用率，决定生长或萎缩，但初始连接的建立无法依赖活动测量，因此大脑早期的连接修剪剧烈，随时间推移逐渐减缓。

网络神经科学是新兴领域，利用图论和网络科学技术探索大脑结构，伊芙・马德将精确实验与数学思维结合，深入研究龙虾口胃神经节，发现除基础神经递质外，一系列神经调质（调节神经回路状态的化学物质）通过与细胞膜受体结合，调节神经元连接强度和放电模式，影响从睡眠、学习到进食等多种功能。

她的研究不仅揭示同一结构如何产生不同行为，还探讨不同结构如何产生相同行为，蕴含重要洞见：个体大脑的多样性并不总是意味着功能差异化。

第 9 章 所知所见决定出牌策略 概率论与贝叶斯法则

“听见蹄声时，多想想马，而非斑马”，这句医学生常听到的建议，更是逆概率法则的生动体现。

19 世纪，亥姆霍兹对感觉器官的研究细致入微，阐明了外部信息进入大脑的物理机制，他提出感觉信息进入大脑后需经大量处理才能形成意识体验，且过去经历会影响当下认知，但这些理论停留在定性猜测层面。他去世近百年后，心理学家利用数学工具 “概率论” 证实了其洞见的正确性。

概率论起源于赌博实用需求，吉罗拉莫・卡尔达诺在《论概率游戏》中分析掷骰子问题，提出事件概率等于该事件发生次数除以可能事件总数。逆概率问题（从结果推理原因）困扰数学家多年，皮埃尔 - 西蒙・拉普拉斯在《概率论分析》中提出：在当前证据下假设为真的概率，与假设下证据的出现概率和假设先验概率的乘积成正比，需结合更多信息得出正确结论。

我们将假设的概率称为“先验概率”，假设正确时观察到当前证据的概率称为 “似然概率”，二者分别代表经验和当前证据，是不完整但互补的知识来源。

托马斯・贝叶斯曾研究逆概率问题，其笔记在去世后由朋友普赖斯整理发表。20 世纪后半叶，贝叶斯法则逐渐展现价值，尽管反对者众多，却在诸多领域屡屡成功。

约翰・安德森将贝叶斯法则引入心理学，提出“理性分析” 框架，认为人类在进化中形成基于贝叶斯法则的理性推理能力，贝叶斯法则描述了不确定条件下的理性推理方式。记忆在特定场景的实用性概率，取决于其在该场景出现的概率（似然）和先验概率（如新鲜度，越新记忆价值越高），且 “理性” 在现实中可能并非完美。贝叶斯法则的先验知识编码了世界的基本统计规律，使我们在多数情况下能更快、更准确地决策。

1996 年出版的《感知中的贝叶斯推断》聚焦视觉，用贝叶斯法则统一研究感知过程，指出感知是大脑无意识计算概率的结果，每种感知都是大脑根据贝叶斯法则计算出的最大概率情况。在证据缺失时，大脑更依赖先验知识，某些看似 “错误” 的感知其实是合理猜测。

一组概率可通过多种方式映射到感知，形成决策函数。贝叶斯法则本身不规定决策函数形式，仅提供概率，总体而言，感知可能是复杂概率组合的结果。

多拉・安吉拉基研究视觉与前庭感觉的整合时，借鉴飞行员训练方法，贝叶斯法则预测：大脑将视觉和前庭输入视为关于同一外部世界的独立证据流，通过概率论整合信息，若不同感官传递相同信息，会增强对该信息的信任。信息源可靠性至关重要，贝叶斯法则会根据可靠性自动分配权重，人类行为大致符合这一规律—— 视觉证据较弱时，更多依赖前庭系统。

反对者认为贝叶斯法则的灵活性意味着过多自由参数，可能强行将部分感知纳入框架。目前，科学家正探索先验知识的神经存储位置及其与神经决策过程的融合机制，理论家不断提出贝叶斯法则的神经实现假说，实验家则负责验证。

第 10 章 用当下的惊喜修正对未来的预期 时间差分学习与强化学习

如果我们十分确信某件事一定会发生，当它实际发生时就对我们几乎毫无影响。

将通常与奖励无关的事物与奖励反复配对直至建立联系，这一过程被称为经典条件反射（巴甫洛夫条件反射），是早期心理学研究的核心，催生出 20 世纪的行为主义运动。当科学领域积累足够数据后，数学建模成为理解数据的必然选择，几十年间积累的学习行为学实验数据，为建模奠定了基础。

这些模型描述的学习被称为“强化学习”，解释了仅通过奖惩信号驱动复杂行为涌现的机制。在很多方面，强化学习更像是一门艺术 —— 在无人指导的情况下通过学习产生适应性行为的艺术。

“如果我们确信某件事必然发生，那么它实际发生时对我们影响甚微”，预期奖励亦是如此，只有现实违背预期时（无论好坏），我们才会改变预期。基于奖励的反向学习被称为消退，即动物学习将提示与奖励去关联化，随着提示后无奖励的次数增加，关联逐渐削弱直至消失。布什和莫斯特勒致力于将提示 - 奖励关联转化为方程式。

兰德公司的理查德・贝尔曼从“传统知识分子” 转型为 “用研究解决现实问题的现代知识分子”，他发现许多问题的共性在于都是 “序贯决策过程”（需最大化某种目标，每一步可采取不同策略，目标是确定最优策略组合）。

贝尔曼采用数学中的“先尝试后验证” 策略，将直觉规范化为方程式，即贝尔曼方程式，数学化总结了 “最佳行动计划的每一步都是最优选择” 的直觉。他根据计划可能产生的奖励大小定义 “好的计划”，由于计划的奖励递归地由其他计划的奖励定义，该定义具有递归性。

贝尔曼提出两个深刻见解：一是引入奖励折扣概念，认为立即获得的奖励比延后奖励更有价值，数学化表达了“两鸟在林，不如一鸟在手” 的直觉；二是转向 “价值” 概念，不再聚焦奖励本身。在序贯决策中，不同位置称为 “状态”，步骤称为 “动作”，状态决定可能的动作，动作影响未来状态，这种相互作用使问题复杂化，贝尔曼创造性地将状态、动作和奖励结合。

贝尔曼方程式精确定义了价值，通过递归结构将状态价值定义为当前奖励与下一状态折扣价值的总和，某一状态的价值由其他状态价值定义，计算需假设采取所有可能动作中的最优解。价值函数是与每个状态关联的价值，该解决方案发表后，迅速被企业和政府应用于现实世界，相关技术被命名为“动态规划”。

用方程式描述强化学习，需将心理概念转化为数学术语，瑞斯科拉和瓦格纳的目标是捕捉抽象的“联结强度”，其扩展模型涵盖条件反射中的 “阻碍效应”，证明误差（尤其是奖励预测误差）驱动学习，联结强度不仅取决于当前提示的联结强度，还与之前所有提示的联结强度之和相关，这标志着研究从行为主义向心智研究的转向。

理查德・萨顿和导师安德鲁・巴托剔除模型中奖励的具体性，在“时间差分学习” 算法中，预期违背时想法会相应更新，该方法学习的正是价值函数。我们通过接收当下的惊喜或失望，修正对过去的认知，以便未来身处相同状态时能更好地预测。萨顿的算法表明，人类、动物甚至人工智能可通过探索学会状态的正确价值函数，即 “从猜测中学习猜测”。

数学将物理世界中看似无关的问题置于同一概念空间，揭示潜在相似性，强化学习的发展是跨学科合作的成功典范，展示了数学在理解和复制动物与人类学习能力中的作用。

关于多巴胺的研究提供了典型案例：当猴子预知奖励时，释放多巴胺的神经元保持沉默，谢诺夫斯基实验室证实多巴胺神经元编码时间差分学习所需的预测误差，预期落空会被多巴胺神经元清晰传达。这表明多巴胺神经元的放电反映学习所需的预测误差（无论正负），因此不应将多巴胺视为“快乐分子”，而应视为 “教学分子”。

纹状体是向运动指导脑区提供主要输入的神经元集群，通过关联感觉输入与动作、动作与动作，促进行为发生。纹状体神经元遵循学习规则：只有当多巴胺存在时，一个神经元在另一个神经元之前放电，二者连接才会增强。多巴胺不仅编码更新价值的误差信号，也是突触更新时物理变化的必需条件。

马尔在《视觉：对人类如何表示和处理视觉信息的计算研究》中提出，成功分析神经系统需涵盖三要素：计算层面、算法层面、机制层面，这是极高的标准，执行强化学习的系统是少数接近该标准的案例之一。在计算层面，强化学习目标简单明确—— 最大化奖励；算法层面，条件反射数据可转化为描述学习所需的数学符号；机制层面，多巴胺神经元负责计算预测误差，控制可学习关联的脑区。

结语有没有一个简明的大统一理论能解释大脑？

在研究人类大脑这种自然选择的产物时，科学家难以期待其遵循简单规律。

大统一理论符合物理学家对简单、优雅、完备理论的审美，展示“整体大于部分之和” 的哲学，但大脑的大统一理论被许多人视为幻想。

神经科学家弗里斯顿将对大脑、行为等的理解建立在“自由能理论” 框架下，其核心是 “大脑预测与实际接收信息的差异”，主张大脑的一切活动均可理解为尽可能缩小预测与现实的差距。大多数预测编码模型中，信息通过感觉处理系统传递，其独特之处在于对反馈通路的见解 —— 下游脑区到上游脑区的连接携带预测信息，神经元活动强度反映预测误差大小（放电多表示误差大，安静表示误差小）。但该理论的缺点是缺乏在特定情况下客观解释自由能的方法，更像是一种观察大脑的视角，而非具体的工作原理主张。

霍金斯提出“千脑智能理论”，总结新皮质产生感觉、认知、学习和运动的机制，核心是 “皮质柱”（从新皮质顶部延伸到底部的圆柱状神经结构），认为大脑输出（行为）在时空上具有扩展性，主动移动身体获取动态感觉数据流，有助于大脑建立对世界的深刻理解。

信息整合论试图通过方程式定义意识。

总体而言，无法保证甚至没有充分理由相信大脑可用简单规律描述，但“统一模型” 的探索具有包容性，如 “语义指针架构统一网络”，目标是构建功能大脑模型，其输入输出间是模仿全脑结构的复杂网络，由简单模型神经元组成。

神经科学终究不同于物理学，在建立大脑模型时，数学美感并非唯一指引，需在理论普适性与大脑独特性之间进行权衡。

本书堪称杰作，无论是对行为、结构的描述，还是对科学实验和原理的讲解，均为笔者读过的数学与生物学交叉领域的最佳著作之一，兼具专业严谨性与可读性，让读者在不知不觉中理解数学模型的目的、机制与原理。

一本如恒星般闪耀的书籍。

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