陕西
核纤层（nuclear lamina, NL）是由核骨架蛋白与跨膜核膜蛋白构成的核周蛋白质网状结构，在真核细胞中对于核周边染色质组装和基因表达调控至关重要。然而，由于植物缺乏动物中存在的大部分典型核纤层蛋白，NL依赖的转录调控机制在植物中仍知之甚少。此前研究发现，植物内核膜蛋白PNET2作为核纤层成分，在植物基因组的组装和活性中发挥极其重要的作用，其功能缺失会导致严重的生长发育缺陷，并伴随生物和非生物胁迫相关基因激活，但其具体分子机制尚未明确。此外，植物应激响应的转录调控中，膜结合转录因子的作用逐渐受到关注。NTLs（NAC with Transmembrane Motif 1-like）是一类特殊的含有跨膜结构域的NAC家族转录因子，通常定位于内质网或核膜上，在胁迫响应过程通过蛋白酶切割释放其转录结构域，从而激活靶基因表达。但NTLs在正常情况下如何处于休眠状态以避免异常激活，以及核纤层是否参与这一过程，此前尚未有报道。
近日，北京大学现代农业研究院唐雨课题组和加州大学伯克利分校谷杨楠教授团队在国际知名学术期刊Developmental Cell在线发表题为Nuclear Lamina Phase Separation Orchestrates Stress-Induced Transcriptional Responses in Plants的研究，揭示了PNET2通过液-液相分离（LLPS）调控膜结合转录因子（NTLs），进而介导植物响应胁迫的分子机制，为理解植物核结构与环境适应的关联提供了新视角。
该研究首先在拟南芥中鉴定到，核纤层蛋白PNET2通过其C端的内在无序区域（IDR），与膜结合的NAC转录因子家族成员（NTLs）发生特异性相互作用。这种相互作用发生在核纤层区域，且依赖于两者共有的IDR结构-PNET2的C端IDR与NTLs的C端IDR直接结合。进一步实验证实，PNET2与NTLs通过IDR驱动的液-液相分离（LLPS）形成动态凝聚体：体外纯化的PNET2-C端片段与NTL14可自发形成球形液滴，且对相分离抑制剂1,6-己二醇敏感；体内荧光成像和FRAP分析表明，两者在核周形成的凝聚体具有液体样动态特性，且共表达时凝聚体尺寸和数量显著增加，证明存在协同相分离作用。功能研究发现，这种相分离的核心作用是“隔离抑制”：PNET2通过LLPS将NTLs限制在核纤层区域，阻止其激活应激相关基因。在PNET2敲除突变体（pnet2_ab）中，NTLs因失去隔离而异常激活，导致大量胁迫响应基因（如WRKY、ERF家族基因）上调；而通过CRES-T技术抑制NTLs功能后，pnet2_ab 的胁迫相关基因表达被明显抑制，证实NTLs是PNET2下游的关键效应因子。环境刺激（如热休克）则会触发“释放激活”机制：热处理会破坏PNET2与NTLs的相分离，使NTLs从核纤层释放并进入核质。CUT&Tag实验显示，释放的NTLs可结合应激靶基因（如热响应相关基因）的启动子，显著增强其转录活性；同时，pnet2_ab突变体在热胁迫下存活率显著降低，而抑制NTLs功能可部分恢复其耐热性，证明该机制对植物应激适应的必要性。
PNET2通过液-液相分离与转录因子NTL共同参与调控植物应激响应的工作模型
综上，该研究揭示了“PNET2-NTLs相分离”的双功能调控模块：正常状态下，PNET2通过LLPS隔离NTLs以维持转录稳态；环境胁迫条件下，相分离解体释放NTLs，快速激活胁迫基因表达。这一发现不仅阐明了植物核纤层动态调控应激响应的新机制，也为改良作物抗逆性提供了潜在分子靶标。
北京大学现代农业研究院唐雨研究员和加州大学伯克利分校谷杨楠教授为通讯作者，唐雨研究员和其助理研究员刘晓为该论文共同第一作者。
据悉，唐雨课题组正在招纳博士后、助理研究员和副研若干，欢迎有植物细胞生物学、遗传学、生物信息学、农学或者园艺学相关研究背景的优秀青年加入，联系方式：
yu.tang@pku-iaas.edu.cn
论文链接：
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1534580725004460?via%3Dihub
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