“下半身”失踪的无茎海百合也能“扎根”海底（下）

作者 克尔-纽曼黑洞

Cyathidium幼体常常定居在已死亡的Cyathidium残留的空反口杯中，且每个空反口杯内仅发现一只幼体。这意味着Cyathidium幼体在附着时不仅会筛选基底，还会避开已有同类固着的区域。Cyathidium在早期发育阶段呈微型冰屋状，“冰屋顶部”具星形裂隙；随着发育，屋顶三角形区域分化为腕部。直径约 1 毫米的个体拥有第一原腕板ⅠBr1与第二原腕板ⅠBr2，在直径达 6 毫米时二者融合为一块原腕板ⅠBrax。发育过程中，原腕板保持较短，但显著增宽，形成不断扩大的中央区的五边形框架，框架随后被第一双列板ⅡBr1填满。这一生长过程需要腕轴发生特殊弯曲：第一双列板ⅡBr1最初从第二原腕板ⅠBr2内侧垂直萌发，位于原腕板保护盖与口面之间，但最终与原腕板形成直线排列，成为保护盖的一部分；而第二双列板ⅡBr2原本与第一双列板ⅡBr1直线相连，最终却需旋转 90° 并与第一双列板ⅡBr1腹面而非远端关节连接，以便维持位于保护盖与口面之间。这种腕直角弯曲位点逐渐向腕末端迁移的生长方式反映了整肢海百合科物种的系统发生过程：从白垩纪的Cyathidium depressum开始，通过逐步远端迁移腕部锐弯点，呈现不完全的展开过程，从平行于基质的保护平面到Holopus属的拳状结构，从而演化出其他Cyathidium物种及Holopus属物种。

Cyathidium foresti幼体

Cyathidium foresti

Cyathidium幼体与海羊齿类幼体截然不同的发育模式（极端口位的水腔原基及管足形成模式，不同的“冰屋顶部”早期分裂模式，完全缺失房室器官、顶神经节、腺性轴器官和囊泡的原基，以及不存在海羊齿类使成体脱离五腕幼体茎干的第二次变态），令Cyathidium幼体类型与海羊齿类完全不同，被称为“杯状幼体（cyathidula）”，也令整肢海百合科（Holopus幼体与Cyathidium幼体相似）成为海百合纲中唯一已知的所有发育阶段均无茎的类群。很显然，Cyathidium由幼体直接发育，因此Cyathidium属被认为通过幼态持续起源。令反口面器官和茎与卷枝缺失的突变很可能也冻结了除性成熟过程外的其他发育过程，从而通过幼态持续促成物种形成。

Cyathidium属的模式种Cyathidium holopus在 1847 年即被 Steenstrup 描述，然而长期以来，人们一直以为该类海百合已经灭绝。直到 1972 年 Cherbonnier 与 Guille 在亚速尔群岛深水区发现了现存的Cyathidium forestiCherbonnier & Guille, 1972——这也是该属最大的物种，反口杯直径可达 2 厘米。Cyathidium属的另外两种Cyathidium planteiHeinzeller et al., 1996 和Cyathidium pourtalesiAméziane, Bourseau, Heinzeller & Roux, 1999 反口杯直径均不足 1 厘米。值得注意的是，生活于大科摩罗岛 200 米深陡峭玄武岩崖壁侵蚀洞穴顶部的该属第二大物种C. plantei外形与白垩纪森诺曼期的C. depressum几乎一模一样。但C. foresti、C. depressum 和C. plantei至少拥有共同祖先或C. depressum就是C. foresti和C. plantei的祖先。然而，目前尚无可靠标准判断C. foresti的分化时间是在C. depressum生存的森诺曼期之前或之后，因此无法确定现生物种是否与化石种完全同一或仅为最近亲缘。不过，后者概率显然更大，两现生种可能共同起源于C. depressum。在特提斯洋闭合过程中，一个种群被限制在大西洋区，其姊妹群则隔离在印度洋区。这一分化过程显然不对称，以至于C. depressum与C. foresti差异显著，却与C. plantei高度相似。同时，C. depressum（森诺曼期）比C. senessei（桑托期）、C. holopus（马斯特里赫特期）、C. vlieksi（马斯特里赫特期）和Holopus（古新世）出现得更早，暗示其可能是整肢海百合科的基干祖先。

Holopus属中生活于加勒比海的H. rangii与H. mikihe反口杯直径较大，可达 12~31 毫米。新喀里多尼亚的H. alidis的最大个体反口杯直径仅有 9.4 毫米，小于加勒比海物种。Holopus幼体与Cyathidium幼体非常相似，同样呈低矮的藤壶形，因此两者易混淆。分布于洪都拉斯罗阿坦岛 430~640 米深巨石的垂直面和悬垂面上的H. mikihe种群中不同体形的个体数量分布呈“双峰型”，两个峰分别对应两个明显的生活史阶段：扁平半球状的幼体与冠部抬升的成体。幼体生长速率慢于成体生长速率。这种幼体生长慢于成体的现象在其他生物中亦有记载。例如，密林中的树木会以“超前更新”策略维持树苗状态多年直至林窗出现。虽然这与观测到的极低且不均衡的死亡率相符，但Holopus种群密度没有达到让较大个体把食物抢完的程度，且高密度区的个体未出现显著的生长抑制，暗示其生长速率限制机制不同于森林的光照竞争。另一种可能是生长速率完全受控于流速：幼体被困于近岩面的低流速边界层，食物供应不足导致生长缓慢，直至生长为成体后进入高紊流区才加速生长。这种生长速率的跃变可解释不同体形的个体数量分布研究中观察到的局部最小值。| 完

Holopus mikihe/ Donovan et al, 2008

参考文献及图片来源

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