北京林业大学张德强团队揭示杨树次生维管系统发育遗传调控机制

近日，北京林业大学张德强教授课题组在New Phytologist发表了题为Phylostratigraphic analysis revealed that ancient ohnologuePtoWRKY53innovated a vascular transcription regulatory network inPopulus的研究论文。该研究通过整合系统发育地层学、基因组和转录组学等分析方法，系统解析了杨树次生维管系统发育基因组进化特征，揭示了杨树次生维管组织形态演化的遗传基础。研究结果填补了多年生林木次生维管系统遗传机制演化研究的空白，为突破性林木良种选育提供了关键理论指导。

木本植物次生维管系统发育对森林生态系统演化具有深远影响。该系统主要由木质部、形成层与韧皮部构成，三者形成及分化的分子调控机制差异显著，其演化轨迹尚未完全解析。因此，以杨树次生维管系统为研究对象开展系统发育研究，对揭示其演化路径及分子调控机制具有重要科学意义。本研究选取了代表杨树五个进化分支的六个物种（胡杨、毛白杨、欧洲山杨、毛果杨、美洲黑杨与大叶杨）的基因组，系统发育分析确定了最古老的祖先谱系（Phylostratum 1，PS1）是杨树基因组的主要遗传来源。基因家族聚类分析显示，PS1的基因家族发生了显著扩张，表明这些古老基因的扩张可能塑造了杨树进化的遗传学基础（图1）。

图1 杨树基因组的系统发育特征

进一步，基于胡杨、毛白杨、欧洲山杨、毛果杨和美洲黑杨等次生维管系统的转录组数据，发现杨树次生维管系统中超过61.55%的表达基因可追溯至PS1，PS1基因在木质部、形成层与韧皮部三类组织中均呈现相似的表达水平，但转录分化程度差异显著，且存在组织特异性表达模式。表明PS1基因的特异性表达驱动了杨树次生维管系统转录调控网络的差异形成（图2）。

图2 杨树茎维管束组织中表达基因的进化转录组图谱

杨树次生维管系统转录组与共表达网络分析显示，因全基因组复制事件产生的MYB、NAC和WRKY家族复制对，由于同源基因对表达不平衡导致了部分家族成员展现出更强的木质部特异性表达模式。在此基础上，鉴定了PtoWRKY53调控杨树木质部发育的转录调控网络。通过杨树遗传转化以及DAP-seq、酵母单杂交、EMSA等分子实验表明，PtoWRKY53通过抑制PtoCESA3（Cellulose Synthase 3）的转录水平，减少了木质部纤维细胞次生壁的沉积，最终负调控杨树木质部发育（图3）。综上所述，该研究揭示了杨树次生维管发育调控机制地点演化路径，系统构建了杨树维管系统发育的遗传调控网络，深入解析了PtoWRKY53在次生木质部发育中的功能机制，为深入理解多年生树木次生维管系统的进化奠定了重要理论基础。

图3 PtoWRKY53对木质部细胞次生细胞壁发育的影响

北京林业大学生物科学与技术学院张德强教授为本论文的通讯作者，博士研究生黄伟雄、齐薇娜和权明洋副教授为论文共同第一作者。北京林业大学杜芳教授、加拿大UBCYousry A. El-Kassaby教授以及团队多名研究生参与该研究工作。本研究得到了国家重点研发计划课题，国家自然科学基金项目以及111引智计划的联合资助。

论文链接：

https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.70403