北京
在缤纷的植物王国里，毛茛科（Ranunculaceae）堪称“伪装大师”聚集地。家族中，很多成员身怀“变形”绝技：萼片能华丽变身冒充花瓣，苞片可乔装假扮萼片，甚至还能伪装成叶片......
它们伪装后的形态是什么样的？进化出如此与众不同的结构为哪般？这篇文章，让我们一起揭开毛茛科植物的“伪装密码”！
Part.1
常见的花朵结构
在揭秘伪装之前，我们先认识一下典型的花结构，以毛茛科中比较“规矩”的侧金盏花（
Adonis amurensis） 为例。
侧金盏花的结构，未展示花梗、花托（图片来源：沈阳树木园 王力平）
一般来说，一朵花主要由花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群组成。其中，花萼是外围承担保护作用的花结构，由多个萼片组成；而花冠是花的主要展示部分，位于花萼内侧，由多个花瓣组成；雄蕊群是一朵花中所有雄蕊的总称，雄蕊包括花丝和产生花粉的花药；雌蕊群是一朵花中所有雌蕊的总称，通常包括柱头、花柱和子房。
在大多数植物中，萼片和花瓣形态、颜色差异明显，界限清晰。然而，在毛茛科这个“变形家族”里，事情就变得扑朔迷离了！
Part.2
纷繁迷人眼，到底哪个才是真正的花瓣？
我们印象中的花瓣，通常色彩艳丽、形态醒目，是花朵中最吸引眼球的部分，因此也很容易分辨，例如深山毛茛（
Ranunculus franchetii） 的黄色花瓣。
深山毛茛（图片来源：沈阳树木园 王力平）
然而，毛茛科还有很多植物的花瓣偏偏不遵循这种套路，打破了我们对花朵的“刻板印象”。
例如，下图为乌头属（
Aconitum） 中 北乌头 （
A
kusnezoffii） 的花，你是否会第一时间默认—— 它那引人注目的蓝紫色“头盔” 就 是花瓣？
北乌头（图片来源：沈阳树木园 王力平）
实则——是也不是。“头盔”最外围的五片，其实是它的萼片，上萼片尤其膨大，真正的花瓣则被“头盔”保护在中间，呈细长的触角状。
北乌头的花（图片来源：沈阳树木园 王力平）
类似的“萼片扮花瓣”把戏，在毛茛科中很常见。耧斗菜属（
Aquilegia）植物看似有 两 层花瓣，其实，外围的 也 是萼片，内层带有 “ 小尾巴 ” 的才是花瓣。 花瓣的“小尾巴”，学名叫“距”，一般由萼片或花瓣延长而成，里面藏着为传粉者准备的丰厚报酬（花蜜）。
紫花耧斗菜（
Aquilegia viridiflora
var.
a
tropurpurea
（图片来源：沈阳树木园 王力平）
翠雀属（
Delphinium）植物更加奇葩，除了有距的上萼片外，在萼片和雄蕊之间，常能看到一些比萼片小、比花瓣大、带有黄色或白色“髯毛”的结构。这既不是萼片也不是花瓣，而是由雄蕊演化而来的“瓣化雄蕊”！
翠雀（
Delphinium grandiflorum
（图片来源：沈阳树木园于景华）
乌头属、耧斗菜属、翠雀属，这三个属虽然都有着迷惑人的结构，但区分起来非常简单，只需记住一个口诀：两侧对称看头盔，有盔乌头无盔雀，辐射五距耧斗菜。如果下次在野外遇见这些花，试试用口诀鉴定吧！
Part.3
傻傻分不清，究竟是花瓣、苞片还是叶子？
你以为只有萼片会伪装？那就大错特错了。其实，毛茛科的苞片也会玩“角色扮演”。
獐耳细辛（
Hepatica asiatica） —— 一种似乎长得很“标准”的花 。
獐耳细辛（图片来源：沈阳树木园 王力平）
你看，它最外围棕绿色的结构，是不是很像花萼？里面洁白的部分，是不是很像花瓣？然而，那洁白的、看似花瓣的结构，其实是它的萼片！紧贴在萼片外围的棕绿色结构，也不是萼片，而是苞片在冒充萼片！那么它真正的花瓣呢？其实，獐耳细辛根本没有花瓣。
实际上，苞片本质上是变态的叶子，通常着生在花梗或花序梗上。在獐耳细辛这里，苞片承担起了本该由萼片负责的保护功能（尤其在花蕾期），而洁白的萼片则华丽转身，承担起吸引传粉者的重任。
毛茛科苞片的伪装术还不止于此，它们甚至能直接伪装成叶子！
有一种叫做白头翁（
Pulsatilla chinensis） 的 植物，花落之后，它的花柱会伸长呈羽毛状，看上去像头发花白的老翁，它的名字由此得来。
白头翁羽毛状的宿存花柱（图片来源：沈阳树木园 王力平）
白头翁的花呈蓝紫色，阳光照耀下，有一种丝绒般的光泽感。和獐耳细辛一样，白头翁也没有花瓣，这个蓝紫色的结构，其实是它的萼片。而花下面的“叶子”，实际是它的苞片。
白头翁的花（图片来源：沈阳树木园 王力平）
此时你可能要疑惑了：那它真正的叶子在哪呢？
实际上，不管是獐耳细辛属，还是白头翁属，植株基部长出来的才是它真正的叶子，我们称“基生叶”。
左为獐耳细辛花落之后长出来的基生叶；右为白头翁的苞片和刚萌发的基生叶（图片来源：沈阳树木园 王力平）
苞片伪装成叶，这种“角色扮演”其实还有大用处——在早春，基生叶可能被落叶覆盖或尚未完全展开。苞片伪装成叶片进行光合作用，能更快地突破障碍，为开花结实提供宝贵的能量，同时也能保护幼嫩的花蕾。
Part.4
毛茛科花器官变装秀：“失误”造就的精彩
看到獐耳细辛、白头翁的萼片“假扮”成花瓣，你是否会产生新的疑惑：为什么它们如此独特，能够形成无瓣花？其实，毛茛科花器官为我们带来的这场“变装秀”，是在其
MADS-box基因家族的调控下完成的。
MADS-box基因家族手握花卉时装秀的剧本，其不同的基因成员便是剧本中的演员，被分配有各自的任务：A类基因（如
AP1）决定萼片特性，B类基因（如
AP3）决定花瓣和雄蕊特性，C类基因（
AG）决定雄蕊和心皮特性。按照正常剧情发展，它们都在舞台上走到自己对应的位置，才能顺利地完成这场时装秀，发育成一朵常规的“花”。
然而，在实际的演出中，会出现三类“失误”：
一是决定花瓣和雄蕊特性的B类基因
AP3-3走到了萼片的位置，错误地在萼片部位表达了。与此同时，决定萼片特性的
AP1表达减弱。这样一来，就出现了“萼片瓣化”的现象；
二是决定花瓣和雄蕊特性
AP3-3本 应该盛装出场，但是她自己不够重视或者谢绝出场，即该基因表达减弱甚至不表达，时装秀的主角干脆就消失了，便产生了“无瓣化”的走向；
三是决定雄蕊和心皮特性的
AG1基因 也不听从指挥，不努力表演，基因表达受限，或者B类基因
AP3-3走到了雄蕊的位置表达。更有甚者，
AG1强行干预，表达异常增强，不让控制花瓣的
AP3-3出场，结果就是花瓣无法发育。这些则会导致“雄蕊瓣化”。
有时候，再加上现场观众的起哄（如生长素），这种场外因素便会让这场时装秀变得更加不可控。但总体来看，这些“失误”呈现出来的效果却打破了常规，反而令人眼前一亮。
Part.5
结语
毛茛科植物会“角色扮演”的“花”与“叶”，是否让你惊叹于自然演化的精妙？这些看似复杂的“伪装”，实则是植物在亿万年间为适应环境、提高生存和繁衍成功率而演化出的“锦囊妙计”。它们巧妙地重新分配了器官的功能，以最小的能量消耗换取最大的生存效益。
下一次，当你漫步山野，遇见乌头、耧斗菜、翠雀、獐耳细辛或白头翁时，不妨驻足细看。在这些令人眼花缭乱的伪装背后，藏着一部植物与环境的协同进化史诗。而读懂它们的语言，或许正是我们走近自然、敬畏生命的一把钥匙。
毕竟，在亿万年的演化长河中，每一朵“说谎”的花，都在诉说着最真实的生命奇迹。
毛茛科植物快速识别指南（图片来源：沈阳树木园 王力平）
参考文献:
[1]李书心. 1988. 辽宁植物志（上册）. 沈阳：辽宁科学技术出版社
[2]Xiaoshan Duan, Caiyao Zhao, Yongchao Jiang, et al. 2020. Parallel evolution of apetalous lineages within the buttercup family (Ranunculaceae): outward expansion of AGAMOUS1, rather than disruption of APETALA3-3. The Plant Jurnal, 104(5):1169-1181
[3]Cronk, Quentin C B. 2025. How to lose a whorl: the evolutionary and developmental biology of apetaly. Journal of Experimental Botany, eraf211
[4]Dan Wang, Xue Dong, Mi-Cai Zhong, et al. 2024. Molecular and genetic regulation of petal number variation. Journal of Experimental Botany,75(11):3233–3247
出品：科普中国
作者：王力平 李岩 黄彦青 于景华（中国科学院沈阳应用生态研究所树木园）
监制：中国科普博览
本文仅代表作者观点，不代表中国科普博览立场
本文首发于中国科普博览（kepubolan）
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