绿色农业新曙光：氮肥如何成为水稻的“抗病毒武器”？

随着全球气候变暖，极端天气愈加频繁，农业面临的挑战也日益严峻。高温、干旱、洪涝等灾害天气不仅直接影响作物生长，还会间接导致病虫害的爆发。水稻条纹病毒（RSV）引起的水稻条纹叶枯病就是其中最具破坏性的病害之一，感染的水稻叶片会出现黄白色条纹，严重时甚至颗粒无收。为了应对这些挑战，科学家们持续探索如何通过分子育种、调整耕作制度和施肥策略等方法，以提高作物的抗逆性。

水稻条纹叶枯病发病田块及RSV病毒粒子电镜照片

（图片来源：叶健）

近期，中国科学院微生物研究所叶健团队揭示了一个令人振奋的发现：科学施用硝态氮肥不仅能够提升水稻产量，还可以激活水稻自身的“免疫系统”，帮助它们更好地抵抗病毒。这项研究既为农业生产提供了创新方案，还有望减少化肥滥用导致的环境污染。下面，让我们深入了解这项富有启示性的科学成果。

氮肥：水稻的“营养粮草”与“抗病护盾”

氮肥是农作物生长必不可少的营养元素之一，常见的氮肥包括铵态氮和硝态氮等。过去，人们对氮元素的关注往往聚焦于它在促进生长与产量中的作用，而忽视了它在植物免疫方面的功能。早在明代的《祐山杂说》中，便有关于过量施用农家肥（氮肥）导致水稻矮缩病加重的记载。近年来，科学家发现过量使用氮肥可能会加剧植物病害，这表明氮肥的确与植物抗病性密切相关。

近期，我们团队在此基础上进一步发现，施用低浓度的硝态氮肥可以激活水稻自身的免疫系统，增强水稻对RSV的抵抗力，首次揭示了硝态氮如何成为水稻抵抗病毒的“秘密武器”。

实验室条件下RSV侵染后的水稻与健康水稻的对比

（图片来源：徐爽）

我们发现，水稻体内有一种名为OsNPF6.1的蛋白质，它是一种硝酸盐转运蛋白，负责将土壤中的硝态氮运输到水稻细胞内。当水稻被RSV病毒攻击时，OsNPF6.1的表达量会显著增加，从而吸收更多的硝态氮。这些硝态氮随后被另一种叫做OsNR2的酶催化，转化成一氧化氮（NO）。NO是一种重要的免疫信号分子，可以激活水稻的抗病毒基因，帮助水稻抵抗病毒入侵。

RSV侵染后的NO信号显著增强，图中绿色荧光信号为NO信号

（图片来源：韦一帆）

简单来说，OsNPF6.1就像一个“氮肥开关”，一旦RSV入侵，这个开关立即“调大档位”，吸收更多硝态氮。接着，OsNR2充当“加工者”，将硝态氮转化为NO，从而再由NO激活水稻的抗病毒防御系统。

病毒的“反击”与水稻的“进化”

然而，受到防御的病毒也并不会善罢甘休。我们发现，RSV进化出了一种“反制武器”——病害特异蛋白（SP）。这种蛋白可以直接攻击OsNPF6.1，使其失去功能，这就像SP蛋白化作“黑客”攻击了水稻的防御系统，让它无法启动抗病程序，从而阻断了水稻的免疫信号传递。

但是，水稻也不甘示弱，面对这一“狡猾”策略，它进化出了应对方法。我们发现，在低硝态氮环境下，OsNPF6.1可能会发生一种叫做“磷酸化修饰”的变化，这种变化会改变蛋白质的结构，使它不容易被病毒的SP蛋白攻击。换句话说，低硝态氮环境为水稻的OsNPF6.1披上“迷彩服”，导致病毒难以识别其攻击对象，从而避免了病毒攻击水稻的防御系统。

这一发现为设计新的抗病策略提供了灵感：或许可以通过调控硝态氮的供应，帮助水稻“骗过”病毒，保持自身的免疫力。

NPF6.1-NO信号级联通路在RSV抗性中的作用模型

RSV侵染上调OsNPF6.1基因的表达，该基因编码水稻中的硝酸盐转运蛋白OsNPF6.1，从而增加细胞对硝酸盐的吸收，硝酸盐在水稻硝酸还原酶OsNR2的催化作用下转化为NO。NO作为宿主免疫反应中的关键信号分子，通过调节抗性相关基因的表达间接增强了水稻的抗性。RSV的致病因子SP与NPF6.1相互作用，削弱其功能，促进疾病的发展。在硝酸盐水平较低时，NPF6.1可能会发生磷酸化，减少与SP的相互作用，从而保持其硝酸盐转运活性。

（图片来源：徐爽）

从实验室到农田：抗病与高产的“双赢”

这一发现不仅具有理论意义，还有很大的应用潜力。此前，我们与南京农业大学的万建民院士团队合作，发现OsNPF6.1的某些特殊变异（称为“优异单倍型”）可以显著提高水稻在低氮环境下的产量。而最新的研究则表明，这些变异还能增强水稻的抗病能力。

这意味着，通过选育携带OsNPF6.1优异单倍型的水稻品种，并结合硝态氮缓释肥料的使用，农民可以在减少氮肥用量的同时，实现“抗病”和“高产”的双重目标。这不仅降低了农业生产成本，还能减少氮肥滥用对环境的污染，可谓一举多得。

这项研究为绿色农业的发展提供了新思路。在传统的农业生产中，为了提高产量，农民往往大量使用氮肥，不仅浪费资源，还会带来土壤酸化、水体富营养化等环境问题。“精准施氮”既能满足作物生长的营养需求，又能增强其抗病能力。

未来，科学家们可能会进一步优化OsNPF6.1的功能，或者开发新型的硝态氮肥料，使其更高效地激活作物的免疫系统。此外，这一发现也有望推广到其他作物，帮助更多农作物抵抗病毒侵害。

结语

我们团队的这项研究，不仅揭示了硝态氮如何通过OsNPF6.1蛋白激活水稻的免疫系统，帮助其抵抗病毒，还发现了病毒的反制机制和水稻的应对策略，为设计新型抗病技术提供了科学依据。更重要的是，这项研究为实现“绿色农业”提供了新希望——通过合理使用氮肥，既能提高产量，又可以保护环境。

科学的进步往往源于对自然现象的深入观察和理解。从水稻与病毒的“攻防博弈”中，我们不仅领略到了生命演化的奇妙，也为解决农业难题找到了新的曙光。在不久的将来，或许仅需优化施肥策略，就能让水稻变得更健康、更高产。

出品：科普中国

作者：韦一帆 徐爽（中国科学院微生物研究所）

监制：中国科普博览