如何用理论描述大脑神经系统的“预测能力”？

预测编码理论认为：大脑不是被动地接收感官输入，而是主动地预测即将到来的感官信息，并利用这些预测来指导知觉和行为。那么应该如何为其进行建模呢？

撰文 | 黄振业（中国科学院理论物理研究所2022级博士研究生）

导语

我们的神经系统时刻接收着大量感官信息，但它并非只是一个被动的接收器。相反，它更像一个“预言家”，不断预测外界环境发生的事情！这就是神经科学中的一个重要理论——预测编码（Predictive Coding）。预测编码最初源于信号处理技术，后被引入神经科学，揭示了大脑感知世界的机制。其核心观点是：神经系统在感知环境信号时会主动预测，而非被动接收。以下两个例子能帮助我们感受到这种预测机制的存在。

（1）不存在的正方形

图1：Kanizsa正方形错觉[1]。

上图中似乎存在一个白色正方形？但实际上只有四个带有缺口的圆盘。然而，基于以往看到正方形轮廓的经验，我们的大脑主动预测并补全了这个形状。

（2）在前方还是在后方？

图2：Flash-lag错觉[2]。

在上图中，绿色点似乎出现在红色点运动轨迹后方（左方）。实际上，绿色点实际出现的位置比红色点位置超前，但被感知为滞后。这是因为我们的大脑对红点的位置进行了预测，提前感知到红色点的位置，而对闪烁的绿色点的响应较慢，从而产生错觉。

视网膜的预测编码

预测编码被引入神经科学时，首先用于视网膜编码的建模。

如下图所示，自然图像中相近像素的关联度很高，这意味着相邻像素通常非常相似。一个像素的亮度很大程度上可以被周围像素预测。

图3: 自然图片以及水平方向上不同像素距离的关联函数。

上述例子为空间上的预测，实际上在时间上也可以进行类似的预测编码，在此不去赘述。

层级预测编码

大脑的信息处理存在层级结构，高层级神经元对低层级神经元具有反馈调节作用。预测编码理论因此扩展至层级结构。高层级神经元对低层级神经元进行预测，并调节其响应。其处理信息的框架如图所示。

图5: 层级预测编码示意图。

为什么高层级的神经元能够对低层级的神经元活动进行预测呢？高层级神经元相比于低层级神经元能够接收到更多信息，利用得到的信息可以对低层级神经元的活动进行预测。层级预测编码成功地解释了神经系统中存在的非经典感受野现象。

图6：非经典感受野示意图[6]。

如上图为情景效应，中间区域为神经元感受野。当感受野外围的刺激模式与中心区域一致时（上图），神经元的响应会被预测到，神经元响应减弱（下图）；当感受野外部的输入与感受野内部的刺激模式不同时，神经元响应则更强。

方兴未艾的预测编码理论

随着研究的推进，预测编码被应用到更真实的脉冲神经网络；其理论框架也被推广到自由能原理；在功能解释上，预测编码成为理解感知、注意力和空间认知等高级认知功能的机制之一；在编码性质上，预测编码系统展现出丰富的相变现象。预测编码为理解大脑智能提供了新的视角，这一充满活力的理论将继续引领我们深入探索大脑这一“预测机器”的奥秘。

本文经授权转载自微信公众号“中国科学院理论物理研究所”，原题目为《Doctor Curious 65：预测编码：神经系统的主动感知》。

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