顶着“莲蓬头”？滤管蛤形态、分类大揭秘！（三）

（原创 克尔-纽曼黑洞）

生活方式

除Humphreyia strangei外，滤管蛤科其余物种均“莲蓬头”向下，垂直埋栖于浅海沉积物中。栖管大部分管体均被沙砾或石头掩埋，仅栖管末端水管口部分暴露在外。尽管滤管蛤毫无疑问属于异韧带总目中滤食生活的笋螂分支，但其具体的滤食方式和“莲蓬头”的作用在很长一段时间内未有定论。Purchon 在 1960 年观察到足盘既可以朝向“莲蓬头”也可以朝向水管口移动。这些运动是液压穴居机制的基础，使得滤管蛤物种能够在生长或被冲刷暴露时更深地埋入沉积物中。足盘的前向运动有助于软化沉积物以便穴居，并防止“莲蓬头”的孔和微管被堵塞。他认为滤管蛤通过水管泵入海水并通过“莲蓬头”让海水流出，在过滤海水的同时令栖管得以埋藏得更深。Savazzi 在 1982 年提出，随着沉积物被软化，滤管蛤的栖管会因其自身重量逐渐更深地嵌入基质中。他用软管将Verpa penis的栖管与水源连接，并将栖管垂直放置在沙质基质上。在低水压下，栖管的穴居动作极为迅速，仅需少量水即可在几秒钟内完全埋入。这一简单实验表明，滤管蛤的穴居过程完全依赖液压机制，而不使用其微小的足部。但这同时说明，滤管蛤依靠自身的力量仅能更深地沉入沉积物而无法将自己挖出或抬升，而且滤管蛤倘若因外力被完全带离沉积物，亦无法自行重新埋栖。后一结论由 Purchon 绘制的第一个V. penis标本的插图证实：该个体侧卧在沙子上，栖管增加段与栖管呈 90° 垂直向上生长。显然，该个体无法重新埋藏，并且必须长时间保持这种姿势。Morton 在 2002 年对B. attrahens活体进行的观察以及染色海水实验证明B. attrahens的海水流动方式与 Purchon 预测的完全相反——水自“莲蓬头”流入，自水管口流出。对百慕大碳酸盐砂芯孔隙水的分析显示，沉积物中的氧化还原不连续面附近存在高浓度游离氨基酸、碳水化合物和溶解有机碳。澳大利亚的B. attrahens的“莲蓬头”正位于该营养富集层，通过泵入间隙水可获取这些营养物质。

滤管蛤左右两壳均与栖管融合的管栖生活方式导致滤管蛤的前后闭壳肌大多退化消失，足缩肌往往也完全或严重退化。因此，滤管蛤尽管能在遇到危险时将水管缩回栖管深处，但显然难以像正常双壳动物那样重新伸展水管。自然选择促使这类生物演化出新型“闭壳肌”系统——高度肌肉化的足盘泵。这一结构普遍存在于滤管蛤如B. attrahens和Foegia novaezelandiae中。然而可能由于该系统存在固有缺陷，自然选择进一步塑造出更复杂的替代结构——Kendrickiana veitchi的马蹄形排列的套膜乳突肌群。

综上，成年Brechites类滤管蛤的生活方式如下：滤管蛤以“莲蓬头”向下，仅栖管口露出沉积物的方式埋栖于沉积物中，“莲蓬头”位于富含营养物质的氧化还原不连续面附近。在栖管内部，富含肌肉的足盘抬升，使富含营养的间隙水经孔或微管流入足盘与“莲蓬头”之间的间隙。随后足盘下降，同时足盘上的足隙张开，令水得以流入滤管蛤身体内部。通过这种方式，滤管蛤吸入富含营养的间隙水并将其过滤后排出体外。特别的是，生活于低氧沉积物中的F. novaezelandiae在足盘及栖管内部上附着有大量有机物质和细菌。这些细菌可能有助于分解F. novaezelandiae所栖息的低氧沉积物间隙水中的硫化氢。滤管蛤也可以通过足盘活动更深地潜入沉积物，当栖管末端被破坏或潜得过深时，则以在栖管末端加延长段的方式保证栖管开口始终在沉积物上方。滤管蛤在遇到危险时，其水管可深深缩入栖管深处，此过程将排出至少 50% 的外套腔液体。典型双壳类通过闭壳肌的泵压作用产生液压差来伸展水管，而缺乏闭壳肌的Brechites类滤管蛤则完全依赖足盘通过足隙吸入间隙水增加液压，最终令水管伸展。

而K. veitchi则采取了另一种复杂的机制。K. veitchi最显著的特征是其背部特有的马蹄形排列的外套膜肌肉乳突肌群，而缺乏在其他滤管蛤中常见的足盘。这一结构替代了已退化的闭壳肌功能，将软体部直接固定于栖管而非壳瓣，同时重建了实现水体交换的功能机制：在静息状态下，动物体通过栉鳃纤毛和乳突肌收缩实现外套腔水循环；当受到刺激时，水管有限收缩产生的液压将水体导向足裂区并通过微管渗入管周沉积物；而在恢复过程中，乳突肌通过提升外套膜产生负压，将间隙水通过微管重新吸入管体前部。由此，乳突肌群起到其他滤管蛤中的足盘的作用，通过反复提升、下降前外套膜，令水不断流入栖管前部，进而进入滤管蛤体内，由此产生的液压最终让水管肌也完全退化的水管重新伸展。这种“双向活塞”机制最终重建体液平衡。

K. veitchi的这种独特机制意味着其与以Brechites类为代表的大部分滤管蛤的产生外套腔液压动力的“泵”系统截然不同：Brechites类滤管蛤依赖足盘；K. veitchi则依靠背侧的马蹄形外套膜乳突肌群，因水管肌退化严重，所以所有运动均由马蹄形外套膜乳突肌群的收缩控制。而Verpa philippinensis在拥有足盘的同时，也拥有类似K. veitchi的马蹄形外套膜乳突肌群，这意味着V. philippinensis的“泵”是两者的中间形态。

H. strangei是滤管蛤科唯一营固着而非埋栖生活的物种，也是目前唯一被发现幼体的滤管蛤科成员，至少自上新世晚期就已经出现。其幼体拥有约 3 毫米长的亚四边形贝壳。此时其具有前后闭壳肌，可以自由活动，亦可以正常开闭壳瓣。它一旦选定固着地点，就会进一步成长：外套膜大大扩展，远超壳瓣的边缘，使两瓣壳被迫水平张开，闭壳肌在此时退化。同时，外套膜在壳瓣周围分泌碳酸钙的鞍形结构，并在没有壳的部分分泌一层角质层。随后，贝壳部分停止生长并开始分泌栖管：首先在前部形成第一个“莲蓬头”结构，该结构未附着；然后贝壳分泌第二个、更大的“莲蓬头”，这一结构与岩石附着，同时形成包裹水管的栖管部分；最终形成一个一端附着于礁石，两瓣壳与栖管融为一体的栖管结构。另外，H. strangei的栖管拥有脊，这导致其栖管横截面呈现在滤管蛤科中独一无二的方形。其前部固着于硬质基底上，因而其“莲蓬头”的孔和微管皆被封闭，无法像其他滤管蛤那样用足盘或乳突肌群从前部吸入海水，所以说H. strangei是滤管蛤科中仅有的固着滤食生活的成员。

待续