天生软饭王”？看看这种瓷螺的“极简生活”（下）

原创 克尔-纽曼黑洞

早期的研究者曾根据成年瓷螺同时拥有雌雄生殖器官而认为其雌雄同体，但后续的研究表明，厄氏肠寄瓷螺实际上是雌雄异体的生物。在雌性体内中央腔最靠近附着端的位置，数次记录到已完成变态第一阶段的幼虫。这些幼虫处于游离状态，且未发现带厣或带壳的个体。这表明幼虫很可能在失去厣后才会进入雌性中央腔。尽管未发现幼虫通过纤毛管的直接证据，但纤毛管是雄性进入雌体中央腔的唯一通道。变态幼虫运动能力有限，而纤毛管内层细胞具有长纤毛，一旦幼虫抵达管口，纤毛将推动其通过。纤毛管内开口通常正对雄性容纳器，小型雄体的着位点显示：多数个体集中于管口正对区域，仿佛是被“直接投放”至此。这表明幼虫进入中央腔后几乎不再移动。

容纳器在年轻雌体中表现为上皮不规则的柄状突起，起源于中央腔盲端。其常呈现左右分叶的形式，这在未获得雄体的大型雌体中尤为明显。容纳器由与中央腔连续的高度折叠上皮构成，细胞呈柱状。厄氏肠寄瓷螺在体长 1.5 毫米时开始形成容纳器。上皮细胞分泌的嗜碱性物质会覆盖整个容纳器表面，推测其功能是吸引幼虫定植，因为雄体仅见于容纳器区域。

雄性幼虫变态的下一步骤以幼虫外胚层肠管的外翻为标志。该过程始于游离幼虫。从口部开始，肠细胞逐渐覆盖全身，取代纤毛表皮层。最终，除后足腺开口处外，整个体表都被肠细胞层覆盖。值得注意的是，这些肠细胞似乎不发生增殖，因为未观察到有丝分裂现象。在此过程中，幼虫体逐渐变为球形。幼虫在肠管外翻初期即可附着于容纳器，但因定位过程需依赖运动能力，故定植发生于纤毛表皮消失前的肠管外翻阶段。在所有观察案例中，幼虫均以肠管外翻面接触容纳器，纤毛区从不参与附着。幼虫逐渐陷入容纳器上皮。虽然无法确认是否主动侵入，但上皮细胞增殖确实会包裹前进中的幼虫。最终，无纤毛的幼虫雄体被容纳器细胞构成的“杯状结构”包围，其外翻肠细胞与容纳器细胞顶面相对。于是雄体以球形小体形式嵌入雄性容纳器，但幼虫未被完全包裹——表面保留由小型立方细胞构成的圆形板状区，未来将发育为输精管，可能起源于幼虫后极区。此后，雄体随着生长逐渐发育为形态不规则的囊泡，与容纳器组织紧密结合形成复合器官——该结构曾被早期研究者误认为肠寄瓷螺自身的精巢。

厄氏肠寄瓷螺Enteroxenos oestergreni生活史

理论上体长 3~4 毫米的雌体即可被雄性幼虫侵入。雌体的雄虫携带率随体长增加而上升，体长 11~30 毫米的雌体最易受侵，71~100 毫米时仍可能接受新雄虫，部分食管寄生雌体终生无雄体。大多数雌体体内仅有一个雄体，而无论雄体存在与否，雌体的性成熟过程均会在体长 45~60 毫米时完成。但雄体存在会加速纤毛管的退化：—部分体长 20~25 毫米的携雄雌体的纤毛管已完全退化，而无雄雌体通常在体长 90~100 毫米时才发生纤毛管退化。纤毛管在雄体植入后的快速闭合解释了单雄体占优现象。即使在多雄体案例中，各雄体体积相近也暗示其植入时间接近。

挪威红参每年自切且内脏再生需 2 个月，因此食管外寄生的肠寄瓷螺最多存活10个月。虽然异常位点寄生的雌体仍会形成纤毛管，但这些部位罕有雌性幼虫定植，出现雄性幼虫的概率极低，而持续缺雄会导致雌体提前脱落，因此绝大多数非食管寄生个体无法完成生活史。即使未因宿主自切而直接被排出，这些个体也会因缺乏雄体而绝育。

厄氏肠寄瓷螺的此种现象被称为隐性雌雄异体（cryptogonochorism）。这是性别二态性的极端表现形式，不同程度退化的雄体被纳入雌体体内并完成发育，使得雌体表面上看似自体受精的同步雌雄同体生物。除同属于 Entoconchidae 科的其他属外，该现象还存在于根头总目 Rhizocephala、部分寄生桡足类以及双壳类生物Austrodevonia percompressa(Dall, 1899)中。其进化前提是性别二态性已高度发展，但雄体仍保持一定独立性。

Entocolax属的特征与 Entoconchidae 科祖先类型最接近。该科的隐性雌雄异体现象源于雄体代谢独立于雌体的状态——Entocolax属雄体的精巢成熟伴随肠管、神经和肌肉的渐进退化，且雄体寿命短，其配子生成所需能量很可能仅依赖自身储备。

Entocolax属与Thyonicola属、肠寄瓷螺属的产卵数差异显著：E. schwanwitschi大型个体产卵 270~1350 枚，E. ludwigi产得可能更多；厄氏肠寄瓷螺产卵 21 000~135 000 枚；大型Thyonicola dogieli单次产卵 350万~400 万枚。后两者通过以下途径实现高产：①增大体形，扩展卵巢容量；②缩减卵径。虽然卵子小型化能提升受精卵数量优势，但会导致幼虫体形减小，而由于幼虫不摄食，其发育成的雄体潜能也相应降低。若像Entocolax属物种那样，小型雄体依赖自身有限能量发育精巢，那么其精子产量将远不足以满足激增的卵子受精需求—— 考虑到Entocolax属物种需多个雄体服务单个雌体，这意味着每个雌体需要接纳数量惊人的雄体。

走出这一困境的途径是雌体通过“孵育”少量雄体，将其精巢纳入自身体内以实现持续能量供给。这种方式带来双重优势：精巢可发育至极大尺寸，并能在雌体存活期间持续发挥功能。肠寄瓷螺属和Thyonicola属大型个体的植入精巢均未显示退化迹象。（完）

参考文献及部分图片来源：

Lützen J. Studies on the life history of Enteroxenos Bonnevie, a gastropod endoparasitic in aspidochirote holothurians[J]. Ophelia, 1979, 18(1): 1-51.

Bonnevie K.Enteroxenos östergreni, ein neuer, in Holothurien schmarotzender Gastropode[J]. Zoologische Jahrbücher, Abteilung für Anatomie und Ontogenie der Tiere, 1902, 15: 730-792, pl. 37-41.

Kincaid T. A Gastropod Parasitic on the Holothurian,Parastichopus californicus(Stimpson)[J]. Transactions of the American Microscopical Society, 1964, 83(4): 373-76.

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