一作解读｜小麦Ph1位点对花药发育的基因转录表达和重要农艺性状的影响

小麦是全球最重要的主粮作物之一，拥有三套部分同源染色体组，它们在减数分裂过程中需精确识别并分离同源染色体。Ph1（Pairing homoeologous 1）位点通过抑制部分同源染色体（homoeologous chromosomes）间交换、促进同源染色体（homologous chromosomes）间配对，从而使六倍体小麦的减数分裂过程保持相对稳定。ph1b突变体因5B长臂约60Mb缺失而诱导染色体重排，并显著增加部分同源染色体间的重组。近期研究表明，TaZIP4-B2被认为是Ph1位点中维持小麦减数分裂稳定性的主效基因，可维持正常的花粉活力与籽粒数。然而，不同环境条件下Ph1位点缺失对花药发育期基因转录表达、减数分裂过程染色体配对行为及农艺性状的系统影响仍有待深入阐明。

2025年5月12日，东北师范大学分子表观遗传学教育部重点实验室在The Plant Journal杂志在线发表了题为“Genetic effect of the Ph1 locus on transcriptome atlas of anther development-related genes, meiotic chromosome behavior and agronomic traits in bread wheat”的研究论文。研究人员比较了温室与田间条件下，中国春小麦（Triticum aestivum cv. Chinese Spring, CS）及其ph1b突变体花药发育的基因转录表达、减数分裂过程中染色体配对行为与重要农艺性状的差异，系统解析了Ph1位点的多层次效应。

首先，以温室和田间环境的中国春小麦及其ph1b突变体为研究对象，本研究在花药发育的四个关键时期-减数分裂前期（pre-meiosis, PM）、减数分裂第I次分裂期（meiotic-I, M1）、减数分裂第II次分裂期（meiotic-II, M2）和成熟花粉（mature pollen, MP）进行RNA测序。PCA分析明确了不同环境和基因型下小麦减数分裂过程的时序发育轨迹。K-均值聚类分析将中国春小麦中表达基因分为八类：C1-C5为环境不敏感簇，C6-C8为环境特异性簇。72.3%的减数分裂相关基因（meiosis-related genes, MRGs）富集于C1簇，即在PM阶段高表达；小孢子/小配子发生相关基因（male-microsporogenesis/microgametogenesis-related genes, MMRGs）则主要分布在C1（小孢子发生，PM期）和C4（小配子发生，M2期）簇。此外，大多数部分同源基因在两环境表达模式相似，并倾向在C1簇中富集且于PM阶段保持平衡表达（图1）。

图1. 中国春小麦花粉发育过程中的基因转录表达模式

其次，基因共表达网络（gene co-expression network, GCN）分析发现，与MRGs相关的转录因子（TF）-基因对主要富集在C1簇中，其中C2H2、B3等转录因子对MRGs具有重要的潜在调控作用；而与MMRGs相关的转录因子-基因对主要富集在C1和C4簇中，且MYB转录因子在C4簇（M2阶段）中对MMRGs具有重要的调控作用，这与拟南芥中的研究结果一致。值得注意，TF-MRG与TF-MMRG之间的共表达网络高度重叠，暗示了减数分裂与花粉发育的协同调控模式。此外，本研究也鉴定出TaZIP4-B2基因的潜在上游转录调控元件包括9个MYB和2个GRAS转录因子（图2）。

图2. 中国春小麦花药发育过程中的基因共表达网络

在明确中国春小麦花药发育过程中基因表达调控网络的基础上，本研究对Ph1位点缺失产生的顺式/反式效应进行探究。除缺失Ph1位点外，ph1b突变体在2A、3A和3B染色体上也存在三个缺失区域，共缺失845个基因，其中377个在CS花药中表达。对Ph1位点缺失的顺式转录效应研究发现，部分同源基因的剂量补偿效应有限，仅~20 %部分同源基因三联体（triads）/二联体（duplex）在个别样本中上调表达，且在PM阶段无补偿效应，但超70%同源基因在基因缺失后仍能保留至少50%总表达水平。Ph1位点缺失能够诱发反式基因组区域发生大规模的、环境敏感的基因转录表达响应，其中田间条件下在M2与MP两阶段响应最强。值得注意，上述差异表达基因在环境特异性表达基因簇（C6-C8）中显著富集，而富集MRGs的C1-C2基因簇受Ph1位点丢失的影响较低。此外，环境特异性表达基因簇中TF-基因对的共表达模式对Ph1位点的丢失敏感，而富集MRGs的C1基因簇中TF-基因对的共表达模式受影响较小。

图3.Ph1及其他缺失区域对中国春小麦花药发育过程中基因转录表达的影响

进一步对Ph1位点影响减数分裂过程中染色体配对分离行为的研究发现，ph1b突变体小孢子母细胞（microspore mother cell, MMC）中棒状二价体产生频率较中国春小麦相比显著增多，而环状二价体频率显著降低，这与前人研究结果一致。有趣的是，与中国春小麦相比，ph1b突变体MMC中提早解离二价体的频率显著提升；且与多价体和单价体相比，提早解离二价体是异常MMC的最主要来源。不同亚基因组与单染色体对棒状及早期解离二价体的贡献存在差异。此外，ph1b突变体中滞后染色体的频率在M1和M2后期发生了不同程度的提升，且环境可调节其发生频率（图4）。

图4.在温室和田间条件下ph1b突变体中减数分裂过程染色体行为的变化

最后，本研究发现在温室和田间条件下，Ph1位点的缺失均可显著延迟小麦抽穗，且田间抽穗时间短于温室，表明基因型与环境共同作用。位于Ph1b位点的开花相关基因PGI1与MRF1的缺失可能致开花延迟。此外，ph1b突变体结实率和小穗密度较中国春小麦相比显著降低，田间条件下降幅更大；而籽粒相关性状如粒长、粒宽和百粒重在不同环境下变化不同。ph1b突变体的上述农艺性状变异幅度通常大于中国春小麦（尤其在田间条件下），暗示ph1b突变体后代中的非整化和部分同源染色体交换（homoeologous exchanges, HEs）可能诱导核型多样性的产生，最终导致表型多样性（图5）。

图5.在温室和田间条件下ph1b突变体重要农艺性状的变化情况

本研究揭示了Ph1位点在花药发育的基因转录表达、减数分裂过程中染色体的配对行为以及重要农艺性状变异三个层面产生的复杂遗传作用，强调在多环境背景下解析Ph1功能的重要性，并为利用Ph1相关基因进行小麦分子设计育种提供了新靶点。

东北师范大学分子表观遗传学教育部重点实验室博士生周容光和博士后李过为论文共同第一作者，张志斌副教授为论文通讯作者，刘宝教授、张铧坤教授、宫磊教授和辽宁师范大学卞瑶副教授为本研究提供了重要指导和大力支持。本研究得到国家自然科学基金、中央高校基本科研业务费专项资金、吉林省优秀青年科学基金、吉林省人才支持项目以及中国科学院青年交叉学科团队项目的资助。

小麦族多组学网站：http://wheatomics.sdau.edu.cn

投稿、合作等邮箱：shengweima@icloud.com

（转自：小麦研究联盟）